第一章 文獻綜述

同速生長意味著生物體某一特征的相對生長速率與另一特征的相對生長速率相等，而異速生長則為這兩種生物體特征都呈現(xiàn)不盡相同的比例增加[37]。在研究生物生長過程中整體與部分、部分與部分之間的關(guān)系上，很多都可以采用冪函數(shù)形式較好地描述生物異速生長的定量關(guān)系。國內(nèi)楊允菲、周嬋、鄭紅梅等學(xué)者對此開展了一系列深入細(xì)致的研究[38-44]。異速生長是生物體自身生長的一種特性，同時受到遺傳物質(zhì)與外界條件的雙重影響[45]。如無性系植物的種類、生長環(huán)境、無性系營養(yǎng)繁殖力、無性系物質(zhì)生產(chǎn)力及生長速度等，均存在一定程度的差異性。因此，研究異速生長對分析植物生長規(guī)律顯得極為重要[46]。植物種群的生物量分配、植物對環(huán)境資源的利用及植物對異質(zhì)生境的適應(yīng)都與異速生長存在著較為密切的關(guān)系[47]。國內(nèi)李仲芳等人通過對兩種植物的田間試驗，發(fā)現(xiàn)在高密度和低密度兩種條件下植物的株高與生物量之間呈現(xiàn)出一定的異速生長規(guī)律，并提出植物在競爭環(huán)境中，生長響應(yīng)更為傾向于異速生長[48]。

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第二章研究地區(qū)自然概況與研究方法

2.1 研究地區(qū)的自然概況

據(jù)統(tǒng)計，約有 167 種植物種類組成了羊草草甸，分屬 37 科 105 屬。其中，種類最多為菊科，依次為豆科、禾本科、薔薇科等。種的飽和度在單位面積上變化較大，每平方米多達 30 余種，少則 4-5 種，體現(xiàn)了不同生境下羊草草甸內(nèi)各種間競爭關(guān)系與共生能力。按地上部分株生活型分類，最多的為分枝型種類，順次為直立型、叢生型、半蓮座叢型、蓮座叢型及匍匐型；按地下部分根生長型分類，最多的為直根植物，順次為刷狀根、根莖植物、蔓生植物、密叢植物及疏叢植物；按植物的生活型譜分類，地面芽植物占優(yōu)，為 56%，地下芽植物僅占 28%。以上特征表明，羊草草甸屬中生且相對濕潤的草甸生境[242,243]。在松嫩平原羊草草甸，一旦人為干擾如過度刈割和放牧等使得植被遭到破壞后，地表以下的鹽堿將隨著蒸發(fā)后沉積在地表，引起土壤表層 pH 值上升、鹽濃度升高，導(dǎo)致其地上植被發(fā)生演替，朝鮮堿茅、星星草、野大麥（Hordeumbrevisubulatum）堿地膚、堿蓬（Suaeda glauca）翅堿蓬（S.heteroptera）、角堿蓬（S. corniculata）、西伯利亞蓼（Polygonum sibiricum）等耐鹽堿植物逐漸取代了曾經(jīng)廣泛分布的羊草，堿斑面積進而擴大。朝鮮堿茅和星星草成片生長并形成單優(yōu)群落，構(gòu)成退化羊草草地的次生群落[244]。

2.2 研究方法

在研究地區(qū)選擇朝鮮堿茅和星星草各自的演替系列樣地進行取樣（圖 2-1）。其中，依據(jù)朝鮮堿茅密度從高到低劃分 3 個演替系列樣地：朝鮮堿茅為優(yōu)勢種的朝鮮堿茅單優(yōu)群落（簡稱為 PC1）；虎尾草等鹽生植物伴生的朝鮮堿茅混生群落（PC2）；被羊草侵占的朝鮮堿茅遞減群落（PC3）。同理，依據(jù)星星草密度從高到低劃分 3 個演替系列樣地：星星草為優(yōu)勢種的星星草單優(yōu)群落（簡稱為 PT1）；虎尾草等鹽生植物伴生的星星草混生群落（PT2）；被羊草侵占的星星草遞減群落（PT3）。

第三章 兩種堿茅屬植物種群無性系生長及構(gòu)件數(shù)量特征……………………29

3.1 演替群落不同生育期無性系大小及其組成的數(shù)量特征……………………29

3.2 演替系列不同生育期無性系生長規(guī)律…………41

3.3 演替系列不同生育期無性系生產(chǎn)規(guī)律……………53

3.4 小結(jié)與討論………………74

第四章 兩種堿茅屬植物種群生活史格局動態(tài)…………77

4.1 朝鮮堿茅和星星草的生活史…………77

4.2 營養(yǎng)繁殖……………78

4.3 有性生殖………86

4.5 無性系構(gòu)件的生物量結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力特征…………………92

4.6 小結(jié)與討論……………96

第五章 兩種堿茅屬植物種群有性生殖分配的生態(tài)可塑性…………98

5.1 生殖株的數(shù)量特征…………98

5.2 生殖株構(gòu)件數(shù)量性狀之間的關(guān)系………114

5.3 星星草生殖株構(gòu)件隨縮短生殖生長時間的規(guī)律變化……………126

第六章 兩種堿茅屬植物種群生殖株生長的不整齊性與有性繁殖對策

6.1 延長生殖生長時間生殖株生長的不整齊性分析

在星星草種群的生殖株生殖生長的時間內(nèi)，延遲時間可以達到半個月以上，在整個抽穗期花序長和生殖株高度具有較大變異�；ㄐ蜷L最大值為 28.3cm，最小值為 7.1；株高最大值為 89.1cm，最小值為 31.4cm。從平均數(shù)來看，延遲時間達到 7 天時，花序長和株高平均值已經(jīng)有顯著差異，分別增加了 13.98%和 8.75%。延遲時間達到 13 天時，與延遲 1 天的比較，花序長和株高分別增加了 40.87%和15.25%。延遲時間達到 19 天時，與延遲 1 天比較，花序長和株高分別增加了75.23%和 24.09%（表 6-2）。由此表明，星星草生殖株的花序長和株高具有較大的生態(tài)可塑性，生殖時間的延遲有利于生殖株穗和莖的生長。

6.2 延長生殖生長時間生殖株生產(chǎn)的不整齊性分析

星星草種群的生殖株生殖生長的時間內(nèi)，花序重、千粒重、株重和成熟種子重具有較大差異（表 6-5），從平均數(shù)來看，隨著生殖延遲時間的增加花序重、株重和成熟種子重均有顯著增加。與延遲 1 天比較，花序重在延遲時間達到 7 天時已經(jīng)有顯著差異，增加了 67.86%。而株重和成熟種子重在延遲時間達到 10 天時達到顯著差異，增加了 31.32%和 141.18%。在延遲生殖達到 13 天的時候花序重、株重和成熟種子重與延遲 1 天相比差異顯著，顯著增加了 235.71%、77.47%和335.29%。當(dāng)延遲生殖時間達到 19 天的時候，花序重、株重和成熟種子重顯著增加，增加了 367.94%、165.8%、529.41%。與延長生殖 4 天相比較，千粒重具有顯著增加，在延長生殖生長 13 天時千粒重增加了 72.97%；在延長生殖生長 19天時，增加了 110.81%。由此表明，星星草生殖株的花序重、千粒重、株重和成熟種子重具有較大的生態(tài)可塑性，生殖時間的延長有利于生殖器官的物質(zhì)積累。此外，千粒重也有較大差異。

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第七章 堿化草地兩種堿茅屬植物的適應(yīng)機理

7.1 無性系生長調(diào)節(jié)

植物在生長過程中為適應(yīng)外界變化而不斷調(diào)節(jié)自身生長，無性系植物（也稱克隆植物）有著多重的調(diào)節(jié)功能，即在適應(yīng)外界環(huán)境中調(diào)節(jié)自身結(jié)構(gòu)，最后體現(xiàn)為其生長、生產(chǎn)與分配等各數(shù)量特征的可塑性[265]；同時，無性系植物在生長過程中又遵循一定的規(guī)律性，尤其是生活在相似環(huán)境下的無性系植物，相同生活型的無性系植物往往表現(xiàn)出相似的規(guī)律性，體現(xiàn)其無性生長的趨同適應(yīng)[162]。無性系植物的數(shù)量特征可以在個體種群和構(gòu)件種群兩個結(jié)構(gòu)層次進行，個體種群又稱為基株，是由遺傳單位組成；而構(gòu)件種群是由個體通過無性繁殖所產(chǎn)生[21]。

7.2 生活史格局調(diào)節(jié)

朝鮮堿茅和星星草同為禾本科堿茅屬的叢生型植物，在長期的生活史進化過程中，因其逐漸適應(yīng)了堿化草地的嚴(yán)酷生境[266]。兩種堿茅均從 7 月中旬開始進入果后營養(yǎng)期，其果后營養(yǎng)期時間較長，可以持續(xù)到 9 月末，在此期間不斷有分蘗芽發(fā)育形成，而部分分蘗芽在適宜條件下會發(fā)育成株，有的株生長較快可以拔節(jié)，有的生長較慢沒能拔節(jié)，，但可以越冬，形成冬性株，冬性株的形成期持續(xù)時間超過 2 個月[267]。兩種堿茅無性系生活史循環(huán)中有著相似的營養(yǎng)繁殖循環(huán)特點和有性生殖循環(huán)特點，以及生活史不同階段相似的營養(yǎng)株周轉(zhuǎn)率規(guī)律、生殖株周轉(zhuǎn)率規(guī)律、無性系構(gòu)件的生物量結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力特征，表明二者的生活史格局具有相似的趨同調(diào)節(jié)機制。

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參考文獻（略）

本文編號：62020