1 前言

芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）為芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）多年生宿根草本花卉，是我國傳統(tǒng)名花，有“花相”的美譽(yù)，其花大色艷，葉形多樣，種類豐富，既可觀花也可觀葉，觀賞價(jià)值較高（秦魁杰，2004）。近年來，我國大力發(fā)展芍藥產(chǎn)業(yè)，主要在芍藥盆花、切花及園林應(yīng)用等方面。芍藥盆花應(yīng)用由來已久，近年來更是在花期調(diào)控方面取得一定的成就（郭先鋒和王蓮英，2004；龍芳，2007）；芍藥切花的應(yīng)用也日益廣泛，切花需求量不斷上漲，已成為世界花卉產(chǎn)業(yè)的后起之秀（何小弟 等，2010）；芍藥栽培品種在園林景觀中被廣泛運(yùn)用，國內(nèi)多用作構(gòu)成各種形式的專類園及群植布景等，國外還將芍藥配植于混合花境及巖石園（于曉南 等，2006）。此外，芍藥還兼具藥用價(jià)值，《中國藥典》2010 年版規(guī)定，芍藥的根分別是赤芍和白芍 2 種中藥材的來源，赤芍具有清熱涼血、散瘀止痛的功效，白芍具有養(yǎng)血調(diào)經(jīng)，斂陰止汗的功效。由此可見，芍藥的市場前景十分廣闊。隨著芍藥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，觀賞芍藥栽培面積不斷擴(kuò)大，然而現(xiàn)實(shí)情況卻是許多地區(qū)芍藥生長不良，觀賞效果大打折扣，只有充分了解芍藥的生理特點(diǎn)才能更好地為生產(chǎn)服務(wù)。光合作用是植株生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是生理研究的一個(gè)重要內(nèi)容，因此研究芍藥的光合特性，對芍藥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1.1 植物的光合特性
光合作用（photosynthesis）是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程。光合作用是綠色植物特有的生理功能，它為地球上幾乎所有的生命活動(dòng)提供有機(jī)物、能量和氧氣，是食物鏈的生產(chǎn)者。若是缺少了植物的光合作用，就不會(huì)有地球的發(fā)展，更不會(huì)有人類社會(huì)的存在，而且當(dāng)今人類社會(huì)面臨的糧食、能源與環(huán)境等問題的解決也與光合作用有著不可分割的關(guān)系。是以，深入探究光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機(jī)理，研究同化物的運(yùn)輸和分配規(guī)律，對于有效利用太陽能、使之更好地服務(wù)人類，具有重大的理論與實(shí)際意義（孟慶偉和高輝遠(yuǎn)，2011）。植物的光合作用表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，不同的生長季節(jié)環(huán)境因子相差很大，葉片的光合能力也受植物生長發(fā)育時(shí)期及葉面積等的影響，因此，葉片的光合速率季節(jié)性變化呈現(xiàn)為不同類型，一般為“單峰”曲線（謝建國 等，1999；張曉琳，2010）、“雙峰”曲線（陶俊和陳鵬，1999；于澤源 等，2004）和“三峰”曲線（王文江等，1993）三種，其中大多數(shù)植物呈現(xiàn)為“雙峰”曲線（王建華，2010）。與芍藥同屬的牡丹，其光合特性有很強(qiáng)的季節(jié)性規(guī)律（何秀麗，2005），呈“雙峰”曲線，春季光合有效輻射照、空氣溫度、濕度等都非常適合牡丹生長，其 Pn 值能維持在比較高的水平，而夏季高溫強(qiáng)光容易導(dǎo)致牡丹休眠，使其光合能力降低，秋季環(huán)境條件得到改善，光合能力會(huì)出現(xiàn)小幅度上升，之后又會(huì)因葉片的衰老而逐漸降低。植物光合速率的季節(jié)性變化表現(xiàn)不同，這是植物葉片光合能力與季節(jié)變化的環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。
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1.2 芍藥光合作用的研究進(jìn)展
許多學(xué)者對芍藥的光合特性展開了研究，已取得一定的進(jìn)展。白偉嵐（1999）對栽培芍藥的 LCP 和 LSP 進(jìn)行了測定，并依據(jù)其對應(yīng)光合有效輻射的凈光合速率繪制光響應(yīng)曲線，發(fā)現(xiàn)栽培芍藥 LCP 較低，LSP 較高；孔芬（2010）發(fā)現(xiàn)揚(yáng)州地區(qū)‘黃金輪’的 LCP 和 LSP 分別為 24.00 和 1160.00 μmol·m-2·s-1，‘大富貴’的 LCP 和 LSP 分別為 20.00 和 1056.00 μmol·m-2·s-1；張玉等（2011）則發(fā)現(xiàn)青島地區(qū)‘大富貴’的 LCP和 LSP 分別為 34.98 和 1000.00 μmol·m-2·s-1；郭麗等（2015）發(fā)現(xiàn)芍藥品種‘紫芙蓉’的 LCP 和 LSP 分別為 29.81 和 1466.00 μmol·m-2·s-1，這說明芍藥品種不同，其 LCP 和LSP 也不同，而且芍藥生長地不同，其 LCP 和 LSP 也不同，因此本文選擇同樣生境下的 5 個(gè)芍藥品種：‘紅艷爭輝’、‘朱砂判’‘紫鳳羽’、‘粉玉奴’和‘巧玲’進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。張玉等（2011）的實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)芍藥 Pn 日變化呈“單峰”型，且光合速率的主要控制因子是非氣孔限制，而郭麗等（2015）則認(rèn)為 5 個(gè)大田芍藥品種 Pn 日變化均呈“雙峰”型；杜慶平等（2011）發(fā)現(xiàn)芍藥 2 個(gè)栽培品種‘朱砂判’和‘黃金輪’Gs、Tr 及Ci 日變化均存在顯著差異，且導(dǎo)致 2 者 Pn 下降的原因不同，‘朱砂判’為非氣孔限制，‘黃金輪’為氣孔限制�？追遥�2010）發(fā)現(xiàn)不同葉位的 Pn 也是不同的。簡在友等（2010）又對芍藥組不同類群的光合特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：芍藥組不同類群之間 Pn 存在顯著差異，各個(gè)種類“午休”程度不同，芍藥和毛果芍藥的強(qiáng)光抑制現(xiàn)象沒有川赤芍、美麗芍藥和窄葉芍藥明顯；毛果芍藥的光合速率最高，其次是芍藥，美麗芍藥的光合速率最低。作者猜測這可能是芍藥品種本身的生理特性造成的，就此本課題選擇同樣生境下的 5 個(gè)芍藥品種進(jìn)行比較，以期找出品種間光合特性的規(guī)律。
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2 材料與方法

2.1 供試材料實(shí)驗(yàn)
在泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。供試材料為大田種植的 5 個(gè)芍藥 （ P. lactiflora ） 品 種 ： ‘ 紅 艷 爭 輝 ’ （ ‘Hongyan Zhenghui’ ） 、 ‘ 朱 砂 判 ’（‘Zhushapan’）、‘紫鳳羽’（‘Zifengyu’）、‘粉玉奴’（‘Fenyunu’）和‘巧玲’（‘Qiaoling’）。5 個(gè)品種為園林中廣泛應(yīng)用的傳統(tǒng)栽培品種，其花色深淺不等，花期有早-早中-中花不等，葉型葉色不一等形態(tài)指標(biāo)均有異同，比較能夠涵蓋山東地區(qū)芍藥的基本特征。大田種植：株間距大于 80 cm，保證植株下部葉片互不遮擋。
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2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2.2.1 芍藥光合特性的研究
隨機(jī)選取生長正常且生長勢一致的植株，每個(gè)品種為 5 株，按常規(guī)田間技術(shù)管理。光合作用日變化的測定于 6 月即芍藥開始花芽發(fā)育的生長旺盛期進(jìn)行；光合作用季節(jié)性變化的測定包括春季（4 月下旬芍藥功能葉形成開始~5 月）、夏季（6~8 月）和秋季（9 月中旬植株落葉，出現(xiàn)干枯為止）。2.2.2 遮陰處理對芍藥光合生理的影響朱王瑩（2010）發(fā)現(xiàn)重度遮陰條件下，牡丹開花數(shù)量、花瓣數(shù)量及花朵直徑減少，且花期縮短，降低了觀賞品質(zhì)，這對芍藥遮陰處理的實(shí)驗(yàn)提供了參考。芍藥遮陰實(shí)驗(yàn)從 5 月下旬芍藥花謝后進(jìn)行，到 9 月中旬止，設(shè)置 3 個(gè)處理，分別為：遮陰 0％（對照CK）、遮陰 30％（處理 1）、遮陰 60％（處理 2），用不同密度的黑色遮陰網(wǎng)調(diào)節(jié)，，遮陰網(wǎng)離地面 1.5m，模擬自然遮光，每處理為 5 株，測遮陰處理后葉片光合作用及生理指標(biāo)，每月取 1 次樣，測量葉片為植株頂端向下數(shù)第 4 枚復(fù)葉的頂小葉，重復(fù) 3次。
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3 結(jié)果與分析.........13
3.1 芍藥光合特性的研究.....13
3.2 遮陰處理對芍藥光合生理的影響........18
4 討論......35
4.1 芍藥光合特性的研究.....35
4.1.1 芍藥的光合作用.......... 35
4.1.2 芍藥的光抑制現(xiàn)象......35
4.2 遮陰處理對芍藥光合生理的影響........36
4.2.1 光合及熒光參數(shù)分析避免植株葉片灼傷的方法....36
4.2.2 遮陰處理對葉綠素含量的影響.........37
4.2.3 遮陰處理對植株形態(tài)特征的影響.....37
4.2.4 遮陰處理對可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響....38
5 結(jié)論......39
5.1 芍藥光合特性的研究.....39
5.2 遮陰處理對芍藥生長的影響........ 39

4 討論

4.1 芍藥光合特性的研究

研究發(fā)現(xiàn)，芍藥凈光合速率日變化表現(xiàn)上午高、下午低，最高峰出現(xiàn)在9:00~10:00，這與前人的研究結(jié)果存在一定的差異，岳樺和時(shí)春紅（2010）發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)‘粉玉奴’的凈光合速率日變化的峰值出現(xiàn)在 10:30 左右，之后一直維持在較高水平，12:30 左右才逐漸降低；而杜慶平等（2011）發(fā)現(xiàn)揚(yáng)州地區(qū)‘朱砂判’和‘黃金輪’最高峰出現(xiàn)在上午 8:00，這可能是芍藥不同的生長環(huán)境和生長時(shí)期引起的。本實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，芍藥品種間凈光合速率日變化表現(xiàn)不一致，‘紅艷爭輝’、‘朱砂判’和‘紫鳳羽’3 者呈“雙峰”曲線，‘粉玉奴’和‘巧玲’則為“單峰”曲線，出現(xiàn)這種差異的原因可能是芍藥品種本身的生理特性的不同，還有待進(jìn)一步研究。芍藥凈光合速率季節(jié)性變化呈“先增加后降低”的趨勢，從春季到秋季表現(xiàn)為“先增加后降低”的趨勢，夏季 6 月份達(dá)到最大值。品種間凈光合速率季節(jié)性變化表現(xiàn)不一致，‘紅艷爭輝’、‘朱砂判’和‘紫鳳羽’3 個(gè)品種凈光合速率值較另外 2 個(gè)品種大，光合產(chǎn)物積累的較多，次年其植株長勢較壯；而‘粉玉奴’和‘巧玲’夏季受光抑制較嚴(yán)重，凈光合速率急劇下降，光合能力較弱，光合產(chǎn)物積累較少，不利于壯芽的形成，凈光合速率季節(jié)性變化不一致的原因可能是芍藥品種本身生理特性的不同。芍藥屬陽生植物，對強(qiáng)光有一定的適應(yīng)性，這與張玉等（2011），周盛茂等（2013）和郭麗等（2015）的研究結(jié)果一致。芍藥品種間對強(qiáng)光的適應(yīng)性不同，但當(dāng)光合有效輻射增加至 1600 μmol·m-2·s-1 以上時(shí)，凈光合速率均有所下降，而本地 6 月光合有效輻射已達(dá)到 1700 μmol·m-2·s-1 以上，7、8 月甚至超過 2000 μmol·m-2·s-1，此時(shí)為保證芍藥的正常生長發(fā)育，建議采取一定的措施如遮陰、噴灌等以減少傷害。

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結(jié)論

5.1.1 芍藥的光合作用日變化有一定的規(guī)律，凈光合速率上午高、下午低，高峰值出現(xiàn)在 9:00~10:00。品種間表現(xiàn)不一致：（1）‘紅艷爭輝’、‘朱砂判’和‘紫鳳羽’3 者呈“雙峰”曲線，具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象；（2）‘粉玉奴’和‘巧玲’呈“單峰”曲線。
5.1.2 芍藥光合作用季節(jié)性變化也存在一定的規(guī)律，凈光合速率從春季到秋季“先增加后降低”，春季快速增大，夏季 6 月達(dá)到最大值，此期是積累光合產(chǎn)物的重要時(shí)期，夏季 7、8 月高溫強(qiáng)光使凈光合速率降低，秋季 9 月降至最低。品種間降低幅度不一致：（1）‘紅艷爭輝’、‘朱砂判’和‘紫鳳羽’3 者夏季 7、8 月 Pn 仍能維持在較高水平；（2）‘粉玉奴’和‘巧玲’夏季 7 月以后 Pn 急劇下降，8 月以后地上部分過早衰老干枯�？傮w情況來看，‘紅艷爭輝’、‘朱砂判’和‘紫鳳羽’的光合能力要高于‘粉玉奴’和‘巧玲’。
5.1.3 芍藥光補(bǔ)償點(diǎn)在 25~53 μmol·m-2·s-1 之間，光飽和點(diǎn)在 700~1100 μmol·m-2·s-1之間，芍藥屬陽生植物。品種間光飽和點(diǎn)不同：（1）‘紅艷爭輝’、‘朱砂判’和‘紫鳳羽’3 者在 900~1100 μmol·m-2·s-1 之間；（2）‘粉玉奴’和‘巧玲’均為 700μmol·m-2·s-1。夏季自然條件下，光強(qiáng)易達(dá)到‘粉玉奴’和‘巧玲’的光飽和點(diǎn)（泰安地區(qū) 8:00 后達(dá)到 700 μmol·m-2·s-1 左右），導(dǎo)致凈光合速率降低。
5.1.4 芍藥表觀量子效率在 0.025~0.033 之間，小于且接近一般植物的測定值0.030，說明芍藥對弱光的利用能力較弱于一般植物。
5.1.5 芍藥午間 PSⅡ光化學(xué)效率在 0.675~0.742 之間，遠(yuǎn)低于植物受光抑制的闕值0.832，葉片受到了光抑制。長期處于光抑制狀態(tài)下的葉片 PSⅡ反應(yīng)中心會(huì)遭到不可逆轉(zhuǎn)的破壞，光合機(jī)構(gòu)被破壞。
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參考文獻(xiàn)(略)

本文編號(hào)：100731