小麥?zhǔn)俏覈?guó)及世界最重要的糧食作物之一,發(fā)掘和利用重要基因資源,培育高產(chǎn)、廣適、耐逆的小麥品種是維系糧食安全的重要研究方向。小麥生育期主要由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段和生殖階段構(gòu)成,前期經(jīng)驗(yàn)已經(jīng)證明合理調(diào)節(jié)小麥生育期是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)和品種廣適性的重要手段。如“光鈍”基因Ppd1的廣泛利用曾在小麥“綠色革命”中扮演重要角色,是小麥分子育種應(yīng)用最廣泛的基因之一。然而,小麥如何介導(dǎo)環(huán)境因素包括光信號(hào)、溫度和逆境調(diào)控生育期的分子機(jī)制尚不明確,相關(guān)基因資源的發(fā)掘和有效利用比較薄弱。本課題組曾對(duì)“進(jìn)化峽谷”（ECI）及其周?chē)貐^(qū)的168份野生二粒利用55K基因芯片和基因組重測(cè)序技術(shù)進(jìn)行群體遺傳學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)在ECI采集的野生二粒進(jìn)化出三個(gè)獨(dú)立的種群NFS、SFS1、SFS2,并揭示了生育期差異是驅(qū)動(dòng)三個(gè)種群分化的重要因素。尤其是在高溫、干旱的SFS（向南坡）,在30米的范圍內(nèi)基因流存在的情況下,分化出SFS1、SFS2兩個(gè)生育期明顯不同的種群。為了適應(yīng)強(qiáng)非生物脅迫的環(huán)境,我們發(fā)現(xiàn)SFS2群體進(jìn)化出早花特性,通過(guò)縮短生育周期避開(kāi)后期的高光強(qiáng)輻射,而SFS1群體盡管相對(duì)晚花,但直接進(jìn)化出非常強(qiáng)的抵御高光的能力。為了進(jìn)一步研究... 

【文章來(lái)源】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)山東省

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【學(xué)位級(jí)別】：碩士

【部分圖文】：

不同開(kāi)花途徑作用于FT節(jié)點(diǎn)Fig.1DifferentfloweringpathwaysactonFTnodes

TaCOL6基因調(diào)控小麥生育期的功能鑒定與機(jī)理分析4圖2擬南芥和小麥春化基因調(diào)控機(jī)制（Amasino,2010）Fig.2Regulationmechanismofvernalizationgenesinarabidopsisandwheat(Amasino,2010)1.1.2.2自主途徑科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)即使環(huán)境信號(hào)不適宜擬南芥開(kāi)花，當(dāng)進(jìn)行一段時(shí)間的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)之后，擬南芥可以開(kāi)花，這說(shuō)明即使沒(méi)有環(huán)境信號(hào)的誘導(dǎo)，植物的生長(zhǎng)在進(jìn)行到一定階段后，植物可以發(fā)現(xiàn)自身內(nèi)部的發(fā)育狀態(tài)，此時(shí)無(wú)論環(huán)境條件是否適宜植物總能進(jìn)行生殖生長(zhǎng)，這就是自主途徑（Simpson,2004）。自主途徑是獨(dú)立于環(huán)境的信號(hào)，植物促進(jìn)開(kāi)花是通過(guò)自身感受內(nèi)部的發(fā)育情況和外界環(huán)境條件（Victoretal.,2003）。在植物實(shí)現(xiàn)自主途徑的過(guò)程中調(diào)控基因有FCA（FlowerlocusCA）等重要基因，它們編碼RNA結(jié)合蛋白，通過(guò)修飾和調(diào)節(jié)FLC染色質(zhì)、調(diào)節(jié)其前體mRNA的表達(dá)控制植物開(kāi)花，抑制FLC基因的轉(zhuǎn)錄，在此條件下促進(jìn)開(kāi)花（Sheldonetal.,2006;R.Bastowetal.,2004;Finneganetal.,2007）。1.1.2.3赤霉素途徑在光照時(shí)間比較短的條件下，赤霉素和它的受體GID1（Gibberellininsensitivedwarf1）可以實(shí)現(xiàn)有效結(jié)合從而形成一個(gè)有效的復(fù)合物，該復(fù)合物可以與DELLA（ASP-Glu-Leu-Leu-Ala）蛋白形成GA-GID-DELLA三聚體（Nakajimaetal.,2006）。研

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士專業(yè)學(xué)位論文7晝夜節(jié)律變化（Suárez-Lópezetal.,2001）。通過(guò)自身表達(dá)量的變化，下游基因的表達(dá)受到影響，從而激活開(kāi)花關(guān)鍵基因CO和FT的表達(dá)，調(diào)控植物開(kāi)花進(jìn)程（圖3）（Philipetal.,2005）。但是晝夜節(jié)律基因并不是直接作用于開(kāi)花關(guān)鍵基因，而是需要中間橋梁基因的參與，如CDF1（CYCLINGDOFFACTOR1）和GI（GIGANYEA）（Kimetal.,2009）。通過(guò)對(duì)擬南芥突變體的晝夜節(jié)律基因FKF1（FLAVIN-BINDING，KELCHREPEAT，F(xiàn)-BOX1）的研究發(fā)現(xiàn)，CDF1可以與CO的啟動(dòng)子結(jié)合，抑制CO轉(zhuǎn)錄過(guò)程，而FKF1結(jié)合并降解CDF1蛋白，從而調(diào)節(jié)CO基因的表達(dá)量，維持CO基因的節(jié)律性表達(dá)（Marikoetal.,2007;Imaizumietal.,2005）。擬南芥gi突變體晚花，但是超量表達(dá)GI則會(huì)引起植物早花（Mizoguchietal.,2005;Hechtetal.,2007）。同時(shí)，我們已知GI編碼一個(gè)核定位蛋白，據(jù)此推測(cè)，GI基因可能是在核內(nèi)調(diào)節(jié)CO的mRNA含量，從而調(diào)節(jié)植物開(kāi)花，因?yàn)镃O的mRNA在gi突變體中的含量很低，在GI超量表達(dá)的擬南芥中含量很高，（Koornneefetal.,1991;Kojimaetal.,2002）。圖3光周期下CO基因的調(diào)控作用Fig.3RegulationofCOgenesunderphotoperiod1.3逆境脅迫當(dāng)環(huán)境條件不利于植物生長(zhǎng)時(shí),植物依靠自身長(zhǎng)期形成的應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的機(jī)制，通過(guò)某些部位感知并將信號(hào)傳遞，植株根據(jù)環(huán)境變化作出反應(yīng)，改變生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)程（Golet

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
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碩士論文
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本文編號(hào)：3457267