脫落酸（abscisic acid,ABA）是一種重要的植物激素,調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育,增強(qiáng)植物抗逆性。在ABA信號(hào)通路中,蔗糖非發(fā)酵1（SNF1）相關(guān)蛋白激酶2家族（Sucrose Nonfermenting 1（SNF1）-related Protein Kinase 2s,SnRK2s）家族蛋白是ABA信號(hào)傳導(dǎo)的關(guān)鍵組分,其中Open Stomata 1（OST1）/SnRK2.6調(diào)控ABA依賴的氣孔閉合。硫化氫（hydrogen sulfide,H₂S）是一種小分子氣態(tài)信號(hào)物質(zhì),參與植物多種生理生化反應(yīng),促進(jìn)氣孔閉合、增強(qiáng)光合作用和緩解干旱脅迫等。H₂S介導(dǎo)的蛋白翻譯后修飾是S-硫巰基化,S-硫巰基化修飾是H₂S參與調(diào)控蛋白活性的主要方式。目前已有研究表明H₂S參與ABA誘導(dǎo)的氣孔閉合。本研究證明ABA信號(hào)通路誘導(dǎo)氣孔閉合的關(guān)鍵激酶蛋白SnRK2.6存在S-硫巰基化修飾,并以SnRK2.6激酶蛋白的翻譯后修飾調(diào)控為切入點(diǎn),闡明H₂S介導(dǎo)的S-硫巰基修飾參與調(diào)節(jié)SnRK2.6... 

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【部分圖文】：

ABA信號(hào)傳導(dǎo)通路（Umezawaetal.2010）

第一章文獻(xiàn)綜述7鈣調(diào)蛋白是鈣信號(hào)傳導(dǎo)中的受體蛋白，主要功能是調(diào)控下游蛋白的表達(dá)以及和保衛(wèi)細(xì)的生理過(guò)程。當(dāng)胞內(nèi)ABA含量增加是，細(xì)胞膜上的鈣離子信號(hào)通路被激活，鈣庫(kù)中的會(huì)發(fā)生內(nèi)流，保衛(wèi)細(xì)胞Ca2+含量會(huì)提高（Hubbardetal.2012;Kimretal.2010），胞內(nèi)的Ca2+積累導(dǎo)致Ca2+依賴性蛋白激酶（Calcium-dependentproteinkinases，CDPKs）被激活，CDPKs調(diào)控慢速陰離子通道和快速陰離子通道，激活外向整流鉀離子通道。Geiger等發(fā)現(xiàn)SnRK2.6可以與定位在保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞膜的慢陰離子通道蛋白（Slowanionchannelpretein，SLAC1）和內(nèi)向K+通道蛋白（KAT1）互作，在ABA的作用下SnRK2.6磷酸化將SLAC1激活，使質(zhì)膜去極化，調(diào)控氣孔閉合。KAT1蛋白中上的306號(hào)蘇氨酸殘基能被SnRK2.6磷酸化，抑制KAT1酶活，K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞受阻（Satoetal.2009），保衛(wèi)細(xì)胞K+濃度下降，水勢(shì)降低，氣孔閉合（Hubbardetal.2010）。隨后，2010年，Geige等研究發(fā)現(xiàn)KAT1和SLAC1還能受鈣調(diào)依賴性蛋白激酶21（Calmodulation-dependentProteinKinase21，CDPK21）磷酸化調(diào)節(jié)，進(jìn)一步推斷鈣信號(hào)與ABA信號(hào)途徑在調(diào)節(jié)植物氣孔方面存在關(guān)聯(lián)，如圖1-2所示。圖1-2保衛(wèi)細(xì)胞ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制圖（zhangetal.2014）Figure1-2MechanismofABAsignaltransductioninguardcells

第一章文獻(xiàn)綜述9（Soutourinaetal.2001）。這些酶均具有降解半胱氨酸生成H2S、氨和丙酮酸鹽的功能，其中LCD和DES以L型半胱氨酸為底物，D-CDES以D型半胱氨酸為底物（Papenbrocketal.2007;Alvarezetal.2010）。但是，半胱氨酸合成過(guò)程中會(huì)消化H2S，半胱氨酸生物合成最后一步主要依靠O-乙酰絲氨酸硫醇裂解酶（O-acetylserine（thiol）lyase，OASTL），催化O-乙酰絲氨酸（OAS）和H2S合成半胱氨酸（Sirkoetal.2004），如圖1-3所示。圖1-3植物體內(nèi)硫化氫的生物合成途徑（裴雁曦2016）Figure1-3BiosynthesisofH2Sinplants1.3.3氣體分子硫化氫介導(dǎo)的S-硫巰基調(diào)控模式植物中的H2S主要在細(xì)胞質(zhì)和線粒體中產(chǎn)生，通過(guò)酶促反應(yīng)將半胱氨酸分解為H2S，調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，如器官脫落，自噬和氣孔運(yùn)動(dòng)（Arocaetal.2017;Liuetal.2020;Scuffietal.2018）。H2S還能與其他信號(hào)分子發(fā)生相互作用，調(diào)節(jié)蛋白的活性以調(diào)控植物信號(hào)傳導(dǎo)，可能對(duì)硫化物引起的氧化損傷可能起一定保護(hù)作用（圖1-4）。H2S的作用機(jī)理跟它與其它分子的化學(xué)反應(yīng)性質(zhì)有關(guān)，例如對(duì)金屬蛋白金屬中心的親和力，與其他小分子物質(zhì)氧氣和氮?dú)庑纬蒖OS和RNS及能修飾蛋白質(zhì)半胱氨酸殘基過(guò)硫化物

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]植物中的氣體信號(hào)分子硫化氫:無(wú)香而立,其臭如蘭[J]. 裴雁曦.  中國(guó)生物化學(xué)與分子生物學(xué)報(bào). 2016(07)
[2]硫化氫參與鎘誘導(dǎo)擬南芥氣孔的關(guān)閉[J]. 喬增杰,王婷,金竹萍,劉志強(qiáng),裴雁曦.  山西大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版). 2016(01)
[3]Hydrogen Sulfide Promotes Root Organogenesis in Ipomoea batatas, Salix matsudana and Glycine max[J]. Hua Zhang1, Jun Tang2, Xiao-Ping Liu3, Yun Wang1, Wei Yu1, Wei-Yan Peng1, Fang Fang1, Dai-Fu Ma2, Zhao-Jun Wei1 and Lan-Ying Hu1 (1School of Biotechnology and Food Engineering, Hefei University of Technology, Hefei 230009, China; 2Xuzhou Sweet Potato Research Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences, National Sweet Potato Improvement Center, Xuzhou 221121, China; 3Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031, China).  Journal of Integrative Plant Biology. 2009(12)
[4]不定根形成與植物激素的關(guān)系[J]. 王金祥,嚴(yán)小龍,潘瑞熾.  植物生理學(xué)通訊. 2005(02)



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