側(cè)單眼stemmata是全變態(tài)類幼蟲特有的視覺器官,一般是由角膜晶體、視網(wǎng)膜細胞、色素細胞、角膜生成細胞以及晶體等結(jié)構(gòu)組成。然而,全變態(tài)類不同類群幼蟲的側(cè)單眼,無論是數(shù)目還是內(nèi)部結(jié)構(gòu)方面,都存在著較大的差異,甚至同一種幼蟲的不同側(cè)單眼在結(jié)構(gòu)方面都存在較大差異。鱗翅目Lepidoptera、鞘翅目Coleoptera、廣翅目Megaloptera等幼蟲側(cè)單眼已進行了較多的研究,但僅廣腰亞目Symphyta幼蟲存在1對側(cè)單眼的膜翅目Hymenoptera中研究較少,目前僅報道了筒腹葉蜂科Pergidae和葉蜂科Tenthredinidae幼蟲側(cè)單眼的結(jié)構(gòu),而三節(jié)葉蜂科Argidae幼蟲側(cè)單眼的結(jié)構(gòu)迄今未見報道。本文利用光學(xué)顯微鏡、掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡,研究了玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂Arge pagana(Panzer,1798)(膜翅目:三節(jié)葉蜂科)幼蟲側(cè)單眼的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu),并依據(jù)側(cè)單眼結(jié)構(gòu)推測其可能的功能,討論了全變態(tài)類幼蟲側(cè)單眼的起源和進化。玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂幼蟲側(cè)單眼主要是由角膜晶體、視網(wǎng)膜細胞、色素細胞和角膜生成細胞等結(jié)構(gòu)組成,無晶體。該角膜晶體透明且強烈雙凸,表面具有許多淺淺的凹陷;角膜晶體外緣被一個黑色圓環(huán)包圍,該圓環(huán)的后緣有缺刻。角膜生成細胞位于角膜晶體的下方,其遠端部分包含了大量囊泡并且形成一個相對電子透明的區(qū)域,其近端部分延伸至基膜附近。視網(wǎng)膜細胞位于透明區(qū)域的下方。該側(cè)單眼包含了大約1000個視網(wǎng)膜細胞,其中相鄰的8個或9個視網(wǎng)膜細胞聚成一簇,一共形成大約100個視桿。由8個視網(wǎng)膜細胞形成的視桿和由9個視網(wǎng)膜細胞形成的視桿位于2個不同區(qū)域,區(qū)域I和區(qū)域II。區(qū)域I位于側(cè)單眼的中央占大多數(shù)面積,視桿由8個視網(wǎng)膜細胞形成。區(qū)域II位于側(cè)單眼的后緣呈條帶分布,視桿由9個視網(wǎng)膜細胞形成。在該側(cè)單眼的最后緣,即區(qū)域II的外側(cè),分布著色素細胞束;這些色素細胞束從角膜生成細胞的遠端部延伸至視網(wǎng)膜細胞的近端部。由于玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂幼蟲側(cè)單眼的后緣存在少量由9個視網(wǎng)膜細胞形成的視桿,這些視桿的視小桿大致垂直排列,由此推測玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂幼蟲側(cè)單眼可能對偏振光具有敏感性。玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂幼蟲側(cè)單眼與筒腹葉蜂科幼蟲側(cè)單眼結(jié)構(gòu)相似,都是由角膜晶體、角膜生成細胞和視網(wǎng)膜細胞組成,無晶體。其中,筒腹葉蜂科幼蟲側(cè)單眼被認為起源進化于多個小眼角膜的融合和晶體的退化,但其視桿仍由8個視網(wǎng)膜細胞形成保持原始狀態(tài)。本研究發(fā)現(xiàn),玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂幼蟲側(cè)單眼內(nèi)的視桿由8或9個視網(wǎng)膜細胞形成;由8個視網(wǎng)膜細胞形成的視桿位于中央,占大多數(shù),由9個視網(wǎng)膜細胞形成的視桿位于后緣,占少數(shù),因此推測玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂幼蟲側(cè)單眼可能進化起源于兩種類型的小眼融合。
【學(xué)位單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：Q964
【部分圖文】：

鄪溝慕悄ぞ紿?(Meyer-Rochow 1974; Mandapaka et al. 2006; Toh and Okamura 2007) (圖1-1 a, b)。角膜晶體是由角膜生成細胞分泌形成 (Paulus 1979; Gilbert 1994)。龍虱幼蟲胚胎發(fā)育大約 54 個小時時，角膜生成細胞形成一個大的透明囊泡，這標志著角膜晶體的形成 (Stecher et al. 2016)。在幼蟲階段，筒腹葉蜂科幼蟲側(cè)單眼角膜晶體的直徑會隨著齡期的增長而增大，3 齡時其角膜晶體的直徑為 0.18 mm，末齡時其角膜晶體的直徑為 0.35 mm (Meyer-Rochow 1974)。部分鱗翅目 Lepidoptera 幼蟲側(cè)單眼的角膜晶體上存在規(guī)則的刻紋，這些刻紋被推測與減少光線的反射有關(guān) (Singletonsmith andPhilogène 1981)。角膜生成細胞分布于角膜晶體內(nèi)側(cè) (角膜近端部)。筒腹葉蜂科幼蟲側(cè)單眼內(nèi)有一

2.1 標本獲得本研究選取膜翅目 Hymenoptera 三節(jié)葉蜂科 Argidae 玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂 Argepagana (Panzer, 1798) 末齡幼蟲作為研究材料，所需材料通過戶外采集和人工飼養(yǎng)獲得。在陜西省咸陽市楊凌示范區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)校園內(nèi)，于 5 月至 8 月選擇一個晴朗的早晨，用網(wǎng)捕法在月季叢中捕捉玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂成蟲 (趙亞光 2017)，捕獲后帶回實驗室進行人工飼養(yǎng)。2.2 人工飼養(yǎng)根據(jù) Zhao and Hua (2016) 和趙亞光 (2017) 實驗方法，將戶外采集的玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂成蟲帶回實驗室，放置于自制紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠 (100 cm×50 cm×50 cm) 內(nèi)，將新鮮的月季枝條插入裝滿水的礦泉水瓶中并置于自制紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠內(nèi)，以供玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂雌蟲產(chǎn)卵。待玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂雌蟲產(chǎn)卵并且卵孵化后，定期更換新鮮月季枝條以供幼蟲取食。飼養(yǎng)過程中的溫濕度與環(huán)境溫濕度一致。飼養(yǎng)玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂幼蟲至末齡。

12圖 3-1 玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂幼蟲側(cè)單眼外部形態(tài)Fig. 3-1 Morphology of the stemmata of larval Arge pagana(a) 玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂左側(cè)側(cè)單眼 Left stemma of Arge pagana larva. (b) 箭頭指向圓環(huán)后緣的缺刻部分 Arrow points to the incision of the black circle. (c) 玫瑰黃腹三節(jié)葉蜂幼蟲側(cè)單眼背面觀Dorsal view of stemmata of Arge pagana larva. (d) 圓屋頂狀的角膜（掃描電鏡觀察） Dome-shapedcorneal lens, SEM.Ant 觸角 antenna; BC 黑色圓環(huán) black circle; CL 角膜晶體 corneal lens; Lb 上唇labrum; Mb 上顎 mandible; Mx 下顎 maxilla; St 側(cè)單眼 stemma. 比例尺 scale bars: (a) = 0.8 mm; (b)= 0.1 mm; (c) = 0.2 mm; (d) = 20 μm.

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10 張衡

本文編號：2831240