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海帶巖藻多糖合成關鍵基因家族的全基因組鑒定和系統發(fā)育研究

發(fā)布時間:2020-08-19 19:20
【摘要】:大型褐藻海帶是近海初級生產力的重要組成部分,也是一種重要的經濟海藻。海帶屬于不等鞭毛類,由次級內共生進化而來,其獨特的進化歷史和生物學特征一直受到藻類學家的關注。巖藻多糖是褐藻細胞壁的主要填充物,具有抗凝血、抗氧化、調節(jié)免疫等多種生物活性。因此,巖藻多糖合成途徑中關鍵基因家族的研究具有重要的理論和應用意義。本研究以海帶全基因組和轉錄組數據為基礎,利用生物信息學方法,在整個生物界范圍內對巖藻多糖合成途徑中的重要基因家族進行比較基因組學研究。注釋到了4個甘露糖-6-磷酸異構酶(mannose-6-phosphate isomerase,MPI)基因,7個木糖基轉移酶(xylosyltransferases)基因,8個巖藻糖基轉移酶(fucosyltransferases,FK)基因,18個硫酸酯酶(sulfatases)基因,69個硫酸基轉移酶(sulfotransferases)基因。此外,還鑒定出磷酸甘露糖變位酶(phosphomannomutase,PMM)基因,GDP-甘露糖4,6脫水酶(GDP-mannose 4,6-dehydratase,GM46D)基因,GDP-L-巖藻糖合酶(GDP-L-fucose synthase,GFS)基因,L-巖藻糖激酶(L-fucokinase,FK)基因各一個。硫酸基轉移酶和硫酸酯酶基因家族分析。巖藻多糖的硫酸基團的位置和含量對其生物活性有重要影響。我們發(fā)現褐藻中硫酸基轉移酶和硫酸酯酶較硅藻、紅藻和綠藻發(fā)生了顯著擴張。褐藻中硫酸基轉移酶和硫酸酯酶的復制在其祖先就已經完成,隨后再經過物種分化進入各個物種中。除此之外,海帶中的硫酸基轉移酶和硫酸酯酶基因數目較水云和岡村枝管藻多,在海帶中硫酸基轉移酶(PF03567)和硫酸酯酶(PF00884)還發(fā)生了物種特有的擴增。系統進化研究發(fā)現這些基因可能都來源于原始的真核宿主。轉錄組結果表明,超過半數的基因在海帶孢子體中高表達,與其孢子體中多糖含量高相一致。木糖基轉移酶基因家族分析。木糖基轉移酶在糖類代謝中參與木糖基轉移,催化活化的UDP-木糖基轉移到不同的受體分子上,是多種多糖合成反應中的關鍵酶。我們在海帶中鑒定了7個UDP-D-木糖:L-巖藻糖-α-1,3-D 木糖基轉移酶(UDPD-xylose:L-fucose-α-1,3-D-xylosyltransferases,FucXylTs)基因,其功能主要是將木糖基轉移到巖藻糖上。通過系統發(fā)育樹分析,我們發(fā)現FucXylTs廣泛分布于褐藻、褐潮藻、綠藻、領鞭毛蟲和棘皮動物中,我們推測該類木糖基轉移酶應該起源于真核生物的祖先,而不是植物所特有的。褐藻中FucXylTs和綠色植物(植物和綠藻)中的同源基因具有最近的序列一致性關系,并且在海帶中以串聯重復的方式發(fā)生擴張。通過結構比較,我們推測FucXylTs可能參與了褐藻中巖藻多糖的側鏈的生物合成。
【學位授予單位】:上海海洋大學
【學位級別】:碩士
【學位授予年份】:2019
【分類號】:Q943.2
【圖文】:

藻類,多樣性,馬尾藻,羊棲菜


2圖 1-1.藻類多樣性與進化。(a) 生命之樹上藻類的進化地位。(b) (i) 羊棲菜; (ii) 杉葉厥(iii) 海帶; (iv) 裙帶菜; (v) 有孔蟲; (vi) 臍形紫菜; (vii) 馬尾藻; (viii, ix) 硅藻。[1]Figure1-1. Algae diversity and evolution. (a) The major eukaryotic supergroups (kingdomsshowing the polyphyletic origins of algae in the tree of life. (b) Moving clockwise from top le(i) Sargassum fusiforme (stramenopile); (ii) Caulerpa taxifolia (Viridiplantae); (iii) Saccharijaponica (stramenopile); (iv) Undaria pinnatifida (stramenopile); (v) Paulinella microporu(Rhizaria); (vi) Porphyra umbilicalis (Rhodophyta); (vii) Sargassum (stramenopile); (viii, iPseudo-Nitszchia sp (diatom).[1]

海帶,生活史


孢子體生成的復雜性和配子體的性別二態(tài)性水平在褐藻種類之間是高度可變的。圖1-2. 海帶的生活史。(a) 海帶的單倍體-雙倍體生命周期。(b) 海帶的雌配子體。(c) 海帶的雄配子體。[12]Figure1-2. The life cycle of the kelp Saccharina japonica. (a) Haploid-diploid life cycle ofSaccharina japonica. (b) S. japonica female gametophytes. (c) S. japonica male gametophyte.[12]

內共生,巖藻多糖


圖 1-3. 初級內共生和次級內共生圖示。(a) 初級內共生指的是光合細菌被非光合真核生物吞噬。(b) 當非光合真核生物攝入帶有質體的初級內共生藻類時,會發(fā)生次級內共生。[14]Figure1-3. Endosymbiosis and plastid evolution. (a) Primary endosymbiosis involves the uptakeof a cyanobacterium by a non-photosynthetic eukaryote. (b) Secondary endosymbiosis occurswhen a primary plastid-bearing alga is ingested by a non-photosynthetic eukaryote.[14]1.2 巖藻多糖巖藻多糖是一類從海帶等褐藻細胞壁和細胞間隙中獲得的富含巖藻糖和硫酸基團的多糖。巖藻多糖還含有一種或多種小比例的 D-木糖、D-甘露糖、D-半乳糖、L-鼠李糖、阿拉伯糖、葡萄糖、D-葡萄糖醛酸及乙;取:衷逯袔r藻多糖

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