【摘要】：列當科(Orobanchaceae)包含完全自養(yǎng),半寄生和全寄生三種生活方式的物種,已經(jīng)成為研究不同生活方式下葉綠體基因組進化規(guī)律的關(guān)鍵類群。當前列當科植物葉綠體基因組研究主要集中在全寄生物種,而半寄生類群的葉綠體基因組研究有助于認清列當科植物從自養(yǎng)到全寄生的營養(yǎng)方式轉(zhuǎn)變對葉綠體基因組進化的影響。本研究利用二代測序技術(shù)組裝了半寄生類群馬先蒿屬(Pedicularis L.)四種植物(返顧馬先蒿,Pedicularis resupinata;歐式馬先蒿,Pedicularis oederi Vahl;蘚生馬先蒿,Pedicularis muscicola Maxim;斑唇馬先蒿,Pedicularis longiflora Rudolph))的葉綠體基因組,并從GenBank下載已發(fā)表的列當科植物葉綠體基因組數(shù)據(jù),利用生物信息學、比較基因組學的方法,分析列當科植物隨著生活方式的轉(zhuǎn)變,葉綠體基因組序列的變異模式。主要結(jié)果如下:(1)馬先蒿屬四個種葉綠體基因組大小變化范圍從152,907 bp(蘚生馬先蒿)到153,547 bp(斑唇馬先蒿),注釋到133個基因,包括88個蛋白編碼基因,37個tRNA基因和8個rRNA基因,其中115個是單拷貝基因(其中,ndhD和ndhF基因在歐式馬先蒿、蘚生馬先蒿和斑唇馬先蒿中是假基因,ndhH基因在蘚生馬先蒿和斑唇馬先蒿中為假基因)。馬先蒿屬4個種蛋白編碼區(qū)氨基酸組成和GC含量相似,偏向于使用A/T堿基。比較葉綠體基因組學分析表明,馬先蒿屬4個種葉綠體基因組中變異率比較高的區(qū)域重復序列分布比較多。以自養(yǎng)植物鐘萼草為參考,進行共線性分析發(fā)現(xiàn)馬先蒿屬葉綠體基因組的SSC區(qū)有重排現(xiàn)象。由于SSC區(qū)的重排導致IR/SC邊界處基因的變化。系統(tǒng)發(fā)育分析表明寄生植物從自養(yǎng)植物分化出來,馬先蒿屬植物聚為單系枝,但是屬內(nèi)物種間的關(guān)系仍不能確定。(2)我們分析比較了列當科17個屬25個物種的完整葉綠體基因組序列變異情況,探討列當科從自養(yǎng)到全寄生過渡過程中葉綠體基因組的進化規(guī)律。在葉綠體基因組大小方面,半寄生植物的葉綠體基因組大小與自養(yǎng)植物相似,但也有部分物種出現(xiàn)了輕微的減小和擴張現(xiàn)象,而全寄生植物的葉綠體基因組的變化范圍比較大,從45kb(Conopholis americana)到150 kb(Lathraea squamaria)不等。在葉綠體基因組結(jié)構(gòu)方面,所有半寄生植物的SSC區(qū)出現(xiàn)了重排現(xiàn)象,部分半寄生植物的LSC區(qū)也出現(xiàn)了重排;在全寄生植物中,葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)發(fā)生了不同程度的變化,例如重排現(xiàn)象、片段丟失,有的甚至不是典型的四段式結(jié)構(gòu)。在基因含量方面,列當科的自養(yǎng)植物有113個單拷貝基因,但是25個物種中只有33個共有基因,其中半寄生植物的基因個數(shù)與自養(yǎng)植物相似,主要是ndh族基因出現(xiàn)了假基因化甚至是丟失現(xiàn)象;而在全寄生植物中基因個數(shù)減少,基因丟失和假基因化比較普遍:大多數(shù)與光合作用相關(guān)的基因出現(xiàn)了基因丟失或假基因化,與轉(zhuǎn)錄相關(guān)的基因或者其他基因也出現(xiàn)了不同程度的假基因化或丟失現(xiàn)象。對三種生活類型植物葉綠體基因組的變異分析表明自養(yǎng)植物的葉綠體基因組變異率低,主要發(fā)生在SC區(qū);半寄生植物的SSC區(qū)的變異率很高;而全寄生植物葉綠體基因組整體的變異率都很高。通過對蛋白編碼區(qū)密碼子偏好性分析,表明整體上密碼子的偏好性受堿基突變的影響,但是rpl/s基因在半寄生和全寄生物種中受到了選擇壓力。對25個物種的共有基因的選擇壓力分析表明matK和rps18基因受到正選擇并有正選擇位點。系統(tǒng)發(fā)育分析表明列當科中自養(yǎng)植物位于基部,寄生植物為單系群,且全寄生植物多次起源。本研究可以為列當科的系統(tǒng)發(fā)育分析提供參考。
【圖文】：

西北大學碩士學位論文的轉(zhuǎn)變�！凹纳鷾p少綜合癥”描述了所有寄生譜系中出現(xiàn)的特征，包根部結(jié)構(gòu)，稱為吸器（haustoria），植株變矮，光合組織、葉綠素等, et al., 2013]。除了在形態(tài)上的變化外，在分子水平也表現(xiàn)了出來因組中，出現(xiàn)顯著的功能和物理上的減少，其中出現(xiàn)基因的大量丟加快[Barrett, et al., 2014c]。

從全寄生的列當科（Orobanchaceae）[Cusimano and Wicke, 2016]和蘭Orchidaceae）[Feng, et al., 2016]中已知多種多樣的基因組大小。Lathraea squamaOrobanchaceae）具有最大的葉綠體基因組，其大小為為 150.5kb，含 113 個基因，， 32 個為假基因[Samigullin, et al., 2016]。另一個物種 Lathraea clandestina 顯示出更物理和功能上的減少，138 kb 和 41 基因丟失，表明該屬的質(zhì)體基因組的快速退elavault, et al., 2010]。在基因組大小圖譜的末端是全寄生物種，如具有極度減小的基因組的 “內(nèi)寄生蟲” Pilostyles hamiltonii（Apodanthaceae），其葉綠體基因組大小5 kb，并且可能不超過五個功能基因（如果存在）[Renner and Bellot, 2015]；真菌異種 Thismiatentaculata（水玉簪科，Burmanniaceae）的葉綠體基因組大小為 16kb， 7 個基因[Lim,etal., 2016]。因此可以根據(jù)譜系之間或譜系內(nèi)基因組的大小、結(jié)構(gòu)和含量的變化，推測從自養(yǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)榘爰纳�、寄生的過程中功能和物理減少或時間的不式和速度。
【學位授予單位】：西北大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：Q948

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