【摘要】：生物燃料乙醇是一種很有發(fā)展前景和最受歡迎的石化燃料替代品之一,具有能源安全和環(huán)境安全的潛力。迄今為止,已經(jīng)研究了許多生物質(zhì)資源用于生物乙醇生產(chǎn),其可以大致分為糖、淀粉、木質(zhì)纖維素、藻類生物質(zhì)等。第一代燃料乙醇以淀粉質(zhì)或糖質(zhì)為主要原料進行生產(chǎn);而由纖維素,半纖維素和木質(zhì)素三大組分組成的木質(zhì)纖維素原料的具有成本較低,可大規(guī)模獲得及不與糧爭地等優(yōu)勢,由其生產(chǎn)的二代燃料乙醇既纖維素乙醇顯示出經(jīng)濟和環(huán)保優(yōu)勢,是燃料乙醇規(guī)模化、可持續(xù)發(fā)展的方向。纖維素乙醇生產(chǎn)的工藝流程為理化因子預(yù)處理改變纖維素生物質(zhì)的復(fù)雜結(jié)構(gòu)、纖維素酶降解釋放出單糖(主要是葡萄糖、木糖)及少量寡糖,然后經(jīng)微生物發(fā)酵完成糖醇轉(zhuǎn)化并進行產(chǎn)物乙醇回收。因此要實現(xiàn)經(jīng)濟上可行的纖維素乙醇生產(chǎn),需要降低原料收集、預(yù)處理、纖維素酶酶解等工段的成本以及對微生物自身及其發(fā)酵過程進行優(yōu)化從而高效進行糖醇轉(zhuǎn)化。釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)是傳統(tǒng)的乙醇發(fā)酵生產(chǎn)微生物,其具有乙醇產(chǎn)率高、抑制物耐受性強及較寬的發(fā)酵底物范圍。釀酒酵母可以高效地發(fā)酵葡萄糖生成乙醇,然而天然釀酒酵母幾乎不能利用木糖,雖然已有很多研究實現(xiàn)了釀酒酵母對葡萄糖和木糖的共利用,但是,利用重組釀酒酵母菌株的二代燃料乙醇產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用仍然存在諸多技術(shù)難題。例如:①,提高木糖/葡萄糖的高效同步共發(fā)酵水平;②,提高對預(yù)處理等上游工藝過程產(chǎn)生抑制物的耐受性;③,提高木質(zhì)纖維素原料中殘留寡糖的轉(zhuǎn)化效率。重組酵母可以將單糖(葡萄糖、木糖等)發(fā)酵產(chǎn)乙醇,而其對寡糖(低聚木糖、纖維寡糖等)的利用往往被忽視。這些也是包括釀酒酵母在內(nèi)的發(fā)酵微生物以木質(zhì)纖維素類生物質(zhì)為原料生產(chǎn)生物基產(chǎn)品所共同面臨的主要挑戰(zhàn)。為了進一步提高二代燃料乙醇專用釀酒酵母的產(chǎn)業(yè)化性能,本論文在課題組前期工作所得共發(fā)酵木糖/葡萄糖的釀酒酵母工程菌株LF2的基礎(chǔ)上繼續(xù)展開研究,主要內(nèi)容包括:(1)綜合評價篩選高抗性釀酒酵母菌株纖維素乙醇生產(chǎn)工藝過程中固有存在以及產(chǎn)生了多種抑制物,對其具有較高耐受性表型的釀酒酵母菌株對于實現(xiàn)二代燃料乙醇經(jīng)濟有效地生產(chǎn)必不可少。鑒于所有優(yōu)良的表型并非集中于同一個菌株,本文采取多種測評措施進行篩選:包括海藻糖含量的測定、GSH/GSSG的測定、多種抑制因子的單因素耐受性分析(具體有高溫脅迫、高滲透壓、氧化性脅迫、以及酵母在木質(zhì)纖維素原料發(fā)酵過程中可能遇到的糠醛、乙酸、香草醛、乙醇脅迫)。結(jié)合各項篩選結(jié)果,選定綜合耐受性優(yōu)良的RC212作為出發(fā)菌株進一步研究。(2)在木糖利用實驗室菌株中異源表達(dá)木糖苷酶實現(xiàn)低聚木糖底物的利用以單倍體實驗室菌株BSPX042(具有遺傳修飾的木糖代謝途徑,傳代丟失含有木糖異構(gòu)酶基因的質(zhì)粒)為基礎(chǔ),通過附加體質(zhì)粒形式異源表達(dá)木糖異構(gòu)酶(來源于牛瘤胃液宏基因組)和β-木糖苷酶基因(來源于草酸青霉菌株)。并以釀酒酵母來源的信號肽MFα,SUC2,PHO5和克魯維酵母INU的信號肽替換草酸青霉自身的β-木糖苷酶基因自身信號肽,得到胞外酶活較高的帶有INU信號肽的β-木糖苷酶重組菌株BSGIBX,并通過以低聚木糖為唯一碳源的發(fā)酵,表明在酵母菌株中高效表達(dá)β-木糖苷酶可以代謝低聚木糖轉(zhuǎn)化為乙醇。(3)共表達(dá)β-葡萄糖苷酶和β-木糖苷酶賦予工業(yè)菌株代謝寡糖的能力木質(zhì)纖維素原料預(yù)處理和酶解過程產(chǎn)生了重組酵母可直接發(fā)酵的葡萄糖和木糖,此外,發(fā)酵底物中尚有部分寡糖存在,如纖維二糖和低聚木糖等。這與一些天然纖維素降解酶系中β-葡糖苷酶(BGL)和β-木糖苷酶(XYL)的活性不足有關(guān)(如來源于里氏木霉的纖維素酶混合物),為盡可能實現(xiàn)木質(zhì)纖維素原料中全糖組分的利用,常需要額外添加BGL和XYL,此舉無疑增加了纖維素乙醇生產(chǎn)成本。前期課題組通過異源表達(dá)來源于扣囊復(fù)膜孢酵母Saccharomycopsis fibuligera 的β-葡萄糖苷酶基因構(gòu)建得到重組釀酒酵母菌株102SB,其具有很高的β-葡萄糖苷酶酶活且能較好地代謝纖維二糖。以菌株102SB和上述篩選得到的具有較高木糖苷酶酶活的菌株BSGIBX為模板擴增得到相應(yīng)的β-葡萄糖苷酶基因和β-木糖苷酶基因表達(dá)框。采用δ-sequence座位染色體同源重組的方法將上述基因穩(wěn)定整合到菌株RC212中,得到重組菌株BLN04。經(jīng)胞外酶活測定和發(fā)酵測試,BLN04 具有相應(yīng)的BGL和XYL酶活,并且能夠代謝纖維二糖和低聚木糖底物發(fā)酵產(chǎn)生乙醇。(4)共培養(yǎng)系統(tǒng)(混菌發(fā)酵)實現(xiàn)多種混合糖的共利用許多代謝工程研究嘗試在單一菌株中整合多條底物代謝途徑,以達(dá)到拓展重組釀酒酵母的底物利用范圍,使其能夠同時代謝多種單糖及寡糖的目的,但是目前已有研究表明在單一發(fā)酵微生物中將多種異源代謝途徑同時整合表達(dá)會對菌株產(chǎn)生代謝負(fù)擔(dān),且在高糖濃度下更明顯。相比于常見的單菌株發(fā)酵,共培養(yǎng)系統(tǒng)能夠減緩每個特定菌株的代謝負(fù)擔(dān)并降低代謝過程中的抑制等。并且木質(zhì)纖維素原料水解液中各種糖組分隨著預(yù)處理和酶水解過程的方法不同波動很大,而共培養(yǎng)體系中特定菌株的比例可以很容易調(diào)整以適配木質(zhì)纖維素水解液中糖分組成的變化。雖然也有單一菌株發(fā)酵混合糖的報道,但是底物配比不合適的情況下,兩種糖的混合發(fā)酵就難以實現(xiàn)。本文通過調(diào)整纖維素酶分泌菌株BLN04和共發(fā)酵葡萄糖/木糖菌株LF2在共培養(yǎng)系統(tǒng)中的初始接種比例(DCW,總OD600=1),進行了葡萄糖、木糖、纖維二糖和低聚木糖(G、X、C、O)的混合糖限氧發(fā)酵。比較了初始接種比例分別為 LF2:BLN04 = 5:5(OD600)和 3:7 時,在 YPGXC(1%Yeast Extract,2%Peptone,2%Glucose.2%Xylose.2%Cellobiose)及YPGXCO(1%Yeast Extract.2%Peptone.2%Glucose.2%Xylose.2%Cellobiose.2%Xylo-oligosaccharide)中的代謝過程。結(jié)果顯示,無論是YPGXC還是YPGXCO的發(fā)酵,隨纖維素酶分泌菌株BLN04接種比例的提高(LF2:BLN04= 3:7),共培養(yǎng)系統(tǒng)中各種寡糖的消耗總量和乙醇產(chǎn)量都高于5:5。葡萄糖和木糖利用速率沒有很大變化,這是由于前期單糖直接被利用產(chǎn)生乙醇,而寡糖需要經(jīng)菌株的生長分泌的纖維素被酶水解后才能被進一步利用。另一方面在發(fā)酵48 h時,體系中的纖維二糖絕大部分已利用,而低聚木糖并沒有充分轉(zhuǎn)化,考慮是因為商品低聚木糖存在聚合度較高的組分,而木聚糖酶中木糖苷酶酶活不足以降解,限制了轉(zhuǎn)化效率。因此,我們補充了以自制木聚糖酶水解16 h后的商品低聚木糖(水解后主要是木二糖和少量的木三糖及木糖)作為共培養(yǎng)底物的YPGXCO發(fā)酵。結(jié)果顯示在LF2:BLN04=3:7,體系中纖維二糖和低聚木糖的消耗量增加,且產(chǎn)生了更多的乙醇,木二糖的消耗速率也相對提高。由此說明以更低聚合度的低聚木糖作為發(fā)酵底物時,混菌發(fā)酵可以更充分的利用底物組分,提高乙醇產(chǎn)量。以上結(jié)果表明,通過調(diào)整共培養(yǎng)物的組成比例,底物的消耗速率和乙醇產(chǎn)量有所變化,證明可以通過調(diào)整共培養(yǎng)微生物的組成以適配不同木質(zhì)纖維素水解液,一定程度上解決二代燃料乙醇的生產(chǎn)上的難題。(5)轉(zhuǎn)運蛋白賦予菌株專一性轉(zhuǎn)運木糖的能力源于季也蒙酵母(Meyerozyma guilliermondii)木糖轉(zhuǎn)運蛋白突變子基因Mgt05196N360F,是本課題組得到的完全解除葡萄糖抑制的木糖專一性轉(zhuǎn)運蛋白突變子。通過在所有己糖轉(zhuǎn)運蛋白缺失的重組木糖代謝釀酒酵母菌株中,轉(zhuǎn)入基因Mgt05196N360F,顯示菌株不能在葡萄糖為唯一碳源的培養(yǎng)基上生長,且在木糖上的生長能力并沒有因為葡萄糖的存在而受抑制,葡萄糖的存在反而在一定程度上提高了菌株的木糖生長能力。所以Mgt05196pN360F可以專一的轉(zhuǎn)運木糖而不受葡萄糖存在的抑制。因此,本文選擇木糖專一性轉(zhuǎn)運蛋白突變子Mgt05196N360F基因,在菌株BLN04中整合表達(dá)得到重組菌株BLN26,以期后期與菌株LF2進行原生質(zhì)體融合得到木糖消耗速率提高且不受葡萄糖存在的抑制的有效融合子,以彌補菌株LF2木糖代謝速率低于葡萄糖代謝速率等的不足。(6)菌株LF2和BLN26的原生質(zhì)體制備與融合過程的初步探索原生質(zhì)體融合可以獲得遺傳信息豐富的融合子,從而集中表現(xiàn)來自兩個不同種屬親本菌株一些優(yōu)良特征。本文擬通過菌株LF2和BLN26的原生質(zhì)體融合得到一株海藻糖含量高,耐受性較好且能夠高效共發(fā)酵葡萄糖和木糖,并能同時利用纖維二糖和低聚木糖的融合菌株,用于二代燃料乙醇的生產(chǎn)。初步探索了雙親本原生質(zhì)體制備和再生的條件,得到合適的原生質(zhì)體制備率和再生率,這是雙親本有效融合的前提。菌株LF2和BLN26經(jīng)過PEG促融后,經(jīng)選擇性平板(YPX+G41 8+HygB)進行融合子篩選。但是選擇性平板上的單菌落即使經(jīng)過非選擇培養(yǎng)基(YPD)的恢復(fù)培養(yǎng)過程,也不能在以木糖為唯一碳源的培養(yǎng)基上生長。在融合子的基因組中也未擴增到LF2親本的特征性基因(XI和HygB)。對這個現(xiàn)象進行原因分析,排除了親本菌株BLN26自身可在選擇性平板上生長的可能性;滲透壓穩(wěn)定劑的類型的改變也未曾得到有效的融合子。其他可能的原因是出現(xiàn)遺傳學(xué)上的異核體狀態(tài)或者來自兩個親本的兩套同源染色體之間的遺傳重組引起的染色體交換、丟失;以及多重改造后菌株LF2的細(xì)胞壁或細(xì)胞膜出現(xiàn)損壞而不能進行有效的細(xì)胞融合。下一步將仔細(xì)分析原生質(zhì)體融合所遇到問題的原因并繼續(xù)對原生質(zhì)體制備和融合的過程進行優(yōu)化。
【學(xué)位授予單位】：山東大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：TK6;TQ920.6
【圖文】：
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