【摘要】：鯉(Cyprinus carpio)是世界上最重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖物種之一,具有重要的產(chǎn)業(yè)價(jià)值和科研意義,黃河鯉是其中極具代表性的亞種。黃河鯉的典型特點(diǎn)是金鱗赤尾、體型梭長(zhǎng),肉質(zhì)細(xì)嫩鮮美;然而近年來(lái)由于種質(zhì)退化等原因造成體型性狀差異大,極端體型如細(xì)長(zhǎng)型和紡錘型增多影響了黃河鯉的品質(zhì)和市場(chǎng)價(jià)格,亟需開展黃河鯉體型性狀的遺傳機(jī)制研究。本課題通過(guò)對(duì)黃河鯉的混合家系的樣本進(jìn)行體型性狀測(cè)量和基因分型,對(duì)黃河鯉的體型和生長(zhǎng)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)研究,嘗試尋找與體型和生長(zhǎng)性狀相關(guān)的基因。形態(tài)測(cè)量學(xué)包含線性測(cè)量法和幾何形態(tài)測(cè)量法等多種測(cè)量法,不同測(cè)量方法的側(cè)重點(diǎn)和具體操作各有不同。本研究在測(cè)量樣本身體形狀和生長(zhǎng)相關(guān)性狀時(shí)同時(shí)使用了線性測(cè)量法和基于地標(biāo)點(diǎn)的幾何形態(tài)測(cè)量法,整理出一套適用于魚類體型性狀的地標(biāo)點(diǎn)法分析流程,并對(duì)兩種方法的優(yōu)缺點(diǎn)進(jìn)行比較。本研究使用線性測(cè)量法和基于地標(biāo)點(diǎn)的幾何形態(tài)測(cè)量法收集了飼養(yǎng)在相同環(huán)境下、投喂相同飼料的13個(gè)黃河鯉全同胞家系的523個(gè)黃河鯉樣本的體型和生長(zhǎng)數(shù)據(jù)。其中用幾何形態(tài)測(cè)量法收集的是描述樣本身體形狀的地標(biāo)點(diǎn)的數(shù)據(jù),用線性測(cè)量法收集的是樣本的體長(zhǎng)、體高、體厚、體重、眼間距以及凈重的數(shù)據(jù)。對(duì)地標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析后得到20個(gè)主成分,其中PC1~PC3解釋了樣本群體50%以上的幾何形態(tài)差異,PC1~PC6解釋了樣本群體75%以上的幾何形態(tài)差異,PC1~PC10解釋了樣本群體90%以上的幾何形態(tài)差異。各主成分與BL/BH的相關(guān)性系數(shù)各有不同,分別為0.06379,0.47485,0.21762,0.46255,0.14542,0.44985,其中PC1與BL/BH的相關(guān)性最小。將上述分析所得的數(shù)據(jù)和線性測(cè)量結(jié)果作為體型性狀,結(jié)合利用鯉魚高通量SNP分型芯片鑒定所得的SNP基因型開展GWAS分析,然后根據(jù)GWAS的結(jié)果劃定閾值,對(duì)閾值以上的SNP位點(diǎn)的上下游10k的基因進(jìn)行了注釋,獲得1,850個(gè)基因,并通過(guò)文獻(xiàn)調(diào)研從中篩選出一批與體型和生長(zhǎng)性狀相關(guān)的候選基因。其中包括多種磷酸酶(phosphatase)、蝶素(Ephrin)、成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子結(jié)合蛋白(Fibroblast growth factor-binding protein)、生長(zhǎng)抑素受體(Somatostatin receptor)、脂肪酸合成酶(Fatty acid synthase)、轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子(Transforming growth factor)、胰島素樣生長(zhǎng)因子受體(Insulin-like growth factor 1 receptor)以及骨形態(tài)發(fā)生蛋白受體(Bone morphogenetic protein receptor)等。除上述與生長(zhǎng)發(fā)育明顯相關(guān)的基因,注釋出的基因中還包括許多與免疫、神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育、細(xì)胞骨架、跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)、離子通道等功能有關(guān)的基因。對(duì)注釋結(jié)果進(jìn)行GO和KEGG分析,富集到胚胎發(fā)育(embryo development)、解剖結(jié)構(gòu)形態(tài)(anatomical structure morphogenesis)、蝶素受體活性(ephrin receptor activity)、胰島素受體結(jié)合(insulin receptor binding)、表皮生長(zhǎng)因子受體信號(hào)通路(ErbB signaling pathway)、磷酸酶活性(phosphatase activity)、脂肪酸代謝(Fatty acid metabolism)、細(xì)胞連接(cell-cell junction)、細(xì)胞周期(Cell cycle)等許多與生長(zhǎng)相關(guān)的通路。這些基因和通路在細(xì)胞增殖、細(xì)胞凋亡抑制、促進(jìn)生長(zhǎng)、肌肉發(fā)育、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞外基質(zhì)沉淀、形態(tài)發(fā)生、肢體發(fā)育和軟骨形成等方面發(fā)揮重要作用。我們從篩選出的基因列表中挑選了重要的基因進(jìn)一步開展了PCR擴(kuò)增和Sanger測(cè)序驗(yàn)證,發(fā)現(xiàn)了新的SNP位點(diǎn),在性狀極大和極小的兩個(gè)群體中出現(xiàn)頻率有明顯的差異的SNP,其中部分SNP會(huì)導(dǎo)致氨基酸編碼發(fā)生變化,可能影響了相關(guān)蛋白的功能和活性。本研究結(jié)果不但闡述了黃河鯉的體型和生長(zhǎng)性狀的分子遺傳機(jī)制,而且為今后的育種提供了重要的支持作用。
【圖文】：

圖 1-1. 所選取地標(biāo)點(diǎn)的具體位置Figure 1-1. Specific position of landmarks1、上唇前端；2、鰓蓋上緣；3、背鰭基部前端；4、背鰭基部后端；5、尾鰭基部上端；6、尾鰭基部與側(cè)線的交點(diǎn)；7、尾鰭基部下端；8、臀鰭基部后端；9、臀鰭基部前端；10、腹鰭基部；11、胸鰭基部；12、鰓蓋下緣。1.3 幾何形態(tài)分析將包含所有地標(biāo)點(diǎn)坐標(biāo)的文件導(dǎo)入軟件 MorphoJ[105]，進(jìn)行普氏擬合（Procrustes Fit），消除輪廓大小的差異，得到普氏坐標(biāo)（Procrustescoordinates）。之后的處理分為數(shù)據(jù)和圖像兩方面：數(shù)據(jù)方面，在普氏坐標(biāo)的基礎(chǔ)上生成協(xié)方差矩陣（covariancematrix），之后進(jìn)行主成分分析（PrincipalComponentAnalysis，PCA）對(duì)數(shù)據(jù)降維，得到 20 個(gè)主成分（Principal components，PCs），這些主成分按方差貢獻(xiàn)率大由大到小排序并賦予1~20的編號(hào)。最后導(dǎo)出所有樣本對(duì)應(yīng)的PC值。圖像方面，MorphoJ 會(huì)根據(jù)綜合所有樣本的普氏坐標(biāo)計(jì)算出每個(gè)地

上海海洋大學(xué)碩士學(xué)位論文的差異；PC7 主要描述了樣本背部隆起程度和尾柄長(zhǎng)度的差異；PC8 主要描述了臀鰭附近的形態(tài)差異；PC9~PC20 的方差貢獻(xiàn)率小，線框圖形狀雜亂，故忽略。而根據(jù) 20 個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率（圖 2-2）計(jì)算累積方差貢獻(xiàn)率可知，PC1~PC3 解釋了樣本群體 50%以上的幾何形態(tài)差異，PC1~PC6 解釋了樣本群體 75%以上的幾何形態(tài)差異，PC1~PC10 解釋了樣本群體 90%以上的幾何形態(tài)差異。因此我們?cè)谥蟮膸缀涡螒B(tài)討論中會(huì)把研究重心放在前六個(gè) PC 上。
【學(xué)位授予單位】：上海海洋大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S917.4

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