玉米是世界上最重要的糧食作物之一,同時也是重要的遺傳學和分子生物學研究材料。玉米籽粒作為玉米的儲藏器官,其主要營養(yǎng)儲存物質(zhì)是淀粉和蛋白質(zhì)。淀粉和蛋白質(zhì)的含量也決定了玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)。研究玉米籽粒的發(fā)育對于提高玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。opaque-sk（osk）的突變表型是呈現(xiàn)出籽粒變小且不透明的表型。細胞學觀察發(fā)現(xiàn)osk的淀粉粒和蛋白體都明顯變小。生化成分分析發(fā)現(xiàn),osk突變體胚乳的總淀粉含量下降,但總蛋白質(zhì)和總油脂含量升高;同時,osk突變體胚乳的總氨基酸含量升高且游離脯氨酸的含量是野生型的四倍。通過圖位克隆的方法,我們確定了os 的候選基因。通過轉(zhuǎn)基因功能互補驗證和等位測試的方法確認了候選基因的正確性。OSK編碼了一個bHIH類型的轉(zhuǎn)錄因子,在進化上與雙子葉植物的同源蛋白分化為兩個分支。時空表達分析發(fā)現(xiàn),OSK在轉(zhuǎn)錄水平上僅在籽粒中表達,且在授粉后9 DAP轉(zhuǎn)錄水平最高。在蛋白水平上,OSK蛋白僅在籽粒胚乳中可以被檢測到,且在授粉后18DAP時積累量最高。免疫熒光實驗表明OSK 主要在淀粉胚乳（starchy endosperm,SE）和胚周區(qū)（embryo surround... 

【文章來源】：上海大學上海市 211工程院校

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【學位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１－２?？Ｗ雙突變體影響糊粉層發(fā)育［１叼??Ａ，?Ｂ．Ｗ雙突變體顯示花青素缺失且分離比為１５：?１；?Ｃ至Ｅ，?雙突變體顯示糊粉層發(fā)??育崎形：卩至比野生型胚乳顯示正常的笮層糊粉層細胞

有研究表明ＺｍＭＲＰ－１可以激活ＭＴＬ７，?和的啟動??子的表達［２８，２９，３１］。２１１＾１＾－１調(diào)控了８￡幾的分化，當乃》補／３－／在糊粉層異??位表達時，可使糊粉層細胞轉(zhuǎn)化發(fā)育為ＢＥＴＬ細胞（圖１－３）?［３２］。同時也有研究??表明的表達對于維持ＢＥＴＬ的分化是必須的。而碳水化合物和葡萄糖??被認為是有效誘導表達所必須的［３３］。??ｌ?■■國??覽邏■■??圖１－３糊粉層特異啟動子驅(qū)動ＺｗＭ？尸的異位表達Ｐ２］??Ａ，?ＡＬ９啟動子驅(qū)動ＺｍＭＲＰ異位表達的ＧＵＳ染色；Ｂ和Ｃ，轉(zhuǎn)基因陰性（Ｂ）和轉(zhuǎn)基因陽??性籽粒（Ｃ）的原位雜交圖。（Ｃ）圖糊粉層細胞有陽性信號；Ｄ和Ｅ，．（Ｃ）圖放大后原位雜??交圖，Ｄ為原為糊粉層細胞出現(xiàn)ＢＥＴＬ細胞特有的壁內(nèi)突；Ｅ為正常ＢＥＴＬ細胞的壁內(nèi)突。??５??

分泌的形式向胚輸送營養(yǎng)和信號［３５］。ＥＳＲ組織是一個動態(tài)的區(qū)域，在４?ＤＡＰ時，??ＥＳＲ組織包圍了整個胚，到了?７ＤＡＰ以后，ＥＳＲ不再將胚全部包圍，而是只圍??繞在胚的底部（圖１－４）?［３６］。??ａｎｔｉｐｏｄａｌ??１?？ｄｎｄ？ｌ?｜？ｂａｉｌｉｌＢ??＾?０??ｆ?Ｉ?Ｉ?Ｉ?Ｉ??０?２?４?７?１２?ＤＡＰ??圖１－４玉米胚乳發(fā)育時期的ＥＳＲ［３６］??淺綠色為ＥＳＲ區(qū)域，深綠色為ＡＬ區(qū)域，紅色為胚的區(qū)域，金黃色為ＢＥＴＬ區(qū)域，淺黃色??－?為ＳＥ；?ｃｃ，中央細胞：ｓｙ，助細胞；ｚ，受精卵。??６??


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