【摘要】：基因復(fù)制使植物基因組產(chǎn)生了大量的復(fù)制基因,為植物的進(jìn)化提供了最原始、最豐富的基因材料。雖然大部分的復(fù)制基因在進(jìn)化過(guò)程中因丟失了功能而被清除,然而當(dāng)復(fù)制基因通過(guò)各種機(jī)制被保留后,會(huì)通過(guò)相應(yīng)基因表達(dá)及功能上的進(jìn)化對(duì)植物產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響,如花結(jié)構(gòu)相關(guān)基因、抗病性誘導(dǎo)及脅迫逆境適應(yīng)相關(guān)基因等。大豆作為古四倍體,經(jīng)歷了數(shù)次全基因組復(fù)制及大量的串聯(lián)重復(fù)復(fù)制、區(qū)段復(fù)制及轉(zhuǎn)座,其產(chǎn)生的大量復(fù)制基因會(huì)隨機(jī)發(fā)生各種突變,當(dāng)受到的選擇壓力不同時(shí),不同的突變得到積累,進(jìn)而使復(fù)制基因產(chǎn)生表達(dá)及功能上的分化,因此,與基因的原始功能相比,復(fù)制基因會(huì)變得無(wú)功能化、亞功能化及新功能化,也就會(huì)對(duì)大豆的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不同的影響,如大豆種子各元素的含量、大豆對(duì)脅迫的反應(yīng)及開(kāi)花時(shí)間等,為大豆的進(jìn)化提供了重要?jiǎng)恿ΑＲ虼?研究基因的復(fù)制機(jī)制及影響,能夠?qū)Ω牧即蠖沟霓r(nóng)藝性狀提供重要的思路和參考。本論文對(duì)大豆CYP78A亞家族基因的復(fù)制與保留、進(jìn)化、表達(dá)及功能進(jìn)行了研究,主要研究?jī)?nèi)容如下:1、GmCYP78A亞家族基因的克隆與進(jìn)化分析以擬南芥KLU基因的氨基酸序列為源序列進(jìn)行比對(duì),在大豆基因組中找到了與其親緣關(guān)系最近的GmCYP78A70、GmCYP78A57、GmCYP78A72,即擬南芥中的KLU基因在大豆中具有了三個(gè)同源基因,隨后分別對(duì)其進(jìn)行了克隆。全基因組進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn),GmCYP78A70與GmCYP78A57為通過(guò)全基因組復(fù)制而來(lái),而GmCYP78A72是通過(guò)局部復(fù)制而來(lái)。2、GmCYP78A亞家族基因表達(dá)模式及功能研究本實(shí)驗(yàn)分析了GmCYP78A亞家族基因的表達(dá)模式,發(fā)現(xiàn)三個(gè)基因的表達(dá)產(chǎn)生了分化,GmCYP78A70主要在營(yíng)養(yǎng)分生組織中表達(dá),并隨營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),表達(dá)量升高,其專(zhuān)一性地調(diào)控葉的生長(zhǎng),GmCYP78A57主要在花及種子中表達(dá),隨著生殖生長(zhǎng)的進(jìn)行,表達(dá)有升高的趨勢(shì),其主要調(diào)控花及種子的生長(zhǎng),而GmCYP78A72能夠在以上組織器官中均得到表達(dá)并發(fā)揮調(diào)控作用。對(duì)三個(gè)基因的啟動(dòng)子的活性分析發(fā)現(xiàn),三個(gè)基因的表達(dá)差異是由啟動(dòng)子的活性不同造成的。將三個(gè)基因過(guò)表達(dá)后,分別產(chǎn)生了不同的表型,表明三個(gè)基因的蛋白經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然及人工選擇后同樣產(chǎn)生了分化。3、GmCYP78A亞家族基因受到不同的自然及人工選擇Ka/Ks分析表明,三個(gè)基因均經(jīng)歷較強(qiáng)的純化選擇。GmCYP78A70與GmCYP78A57經(jīng)過(guò)全基因組復(fù)制后,分別具有部分的原始功能,即亞功能化,功能更趨向于專(zhuān)一,而GmCYP78A72作為最新復(fù)制出的基因,其復(fù)制后得到轉(zhuǎn)移,且受到了更嚴(yán)格的選擇,因而保留了更多的原始功能,以應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的變化,因此三個(gè)基因經(jīng)過(guò)不同純化及人工選擇得到了保留。
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)(中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類(lèi)號(hào)】：S565.1
【圖文】：

5圖 2-1 基因復(fù)制機(jī)制 (Panchy et al., 2016)Figure 2-1 Mechanisms of gene duplication一般來(lái)說(shuō)，基因復(fù)制后會(huì)產(chǎn)生兩個(gè)拷貝，且在較低的選擇壓力下，基因都會(huì)得到進(jìn)化，或者產(chǎn)生一些新功能，對(duì)物種的進(jìn)化做出貢獻(xiàn)。復(fù)制基因?qū)π滦誀畹呢暙I(xiàn)已經(jīng)得到證明 (Peer et al., 2009)。

圖 3-1 GmCYP78As 基因克隆Figure 3-1 Clone of GmCYP78A genesA：GmCYP78A 基因 PCR 擴(kuò)增電泳圖。B：GmCYP78As CDS PCR 擴(kuò)增電泳圖。A：Genomic sequence amplification of GmCYP78As. B：CDS sequence amplification ofGmCYP78As.3.2.3 基因結(jié)構(gòu)分析根據(jù)基因組的注釋?zhuān)覀兎治隽?CYP78A70、CYP78A57 及 CYP78A72 三個(gè)基因的外顯子、內(nèi)含子邊界。三個(gè)基因的編碼序列均被一個(gè)內(nèi)含子隔開(kāi)成了兩個(gè)外顯子，外顯子長(zhǎng)度差異均在 9bp 的范圍內(nèi)，表明三個(gè)基因具有一定的保守性（圖 3-2）。三個(gè)基因與擬南芥 KLU 類(lèi)似，在 C 端具有一個(gè)保守的血紅素結(jié)合域 (Wachenfeldt and Johnson, 1995)，在基因 N端附近則有一個(gè)疏水的螺旋結(jié)構(gòu)，此結(jié)構(gòu)能將合成的蛋白錨定在質(zhì)膜上（圖 3-3）(Gonzalez et al., 1986; Sakaguchi etal., 1987)。

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