【摘要】：禾本科作物花序的早期發(fā)育是決定每穗最終籽粒數(shù)的關(guān)鍵,進(jìn)而影響作物的產(chǎn)量。目前,人們對(duì)花序發(fā)育分子調(diào)控的認(rèn)識(shí)大多來(lái)自于模式植物擬南芥和水稻,普通小麥(Triticum aestivum L.)該過(guò)程基因表達(dá)譜系統(tǒng)分析尚未報(bào)道。為了更好地了解小麥花序發(fā)育的分子調(diào)控路徑,本研究選取小穗分生組織形成期、小花分生組織形成期、藥隔原基形成期和花器官分化后的幼穗,對(duì)其進(jìn)行mRNA和小分子RNA轉(zhuǎn)錄組測(cè)序。ARGONAUTE蛋白在小分子RNA介導(dǎo)的基因沉默中起關(guān)鍵作用,轉(zhuǎn)錄組測(cè)序發(fā)現(xiàn)ARGONAUTE 1d(AGO1d)在藥隔原基形成期特異高表達(dá),于是對(duì)其功能進(jìn)行了鑒定。1.共19060個(gè)基因在四個(gè)階段間差異表達(dá),24個(gè)k-means聚類呈現(xiàn)出多種表達(dá)趨勢(shì)。小穗分生組織形成期、小花分生組織形成期、藥隔原基形成期和四分體時(shí)期分別含464、357、428和5799個(gè)階段特異表達(dá)的基因,其中包括參與擬南芥和水稻小穗分生組織和小花分生組織形成以及花器官分化的重要轉(zhuǎn)錄因子。很多花器官發(fā)育相關(guān)的基因在水稻和小麥間保守,而小穗分生組織形成或分枝相關(guān)的基因表達(dá)趨勢(shì)有所不同。2.miR159、miR319、miR396和miR167等擬南芥花器官發(fā)育相關(guān)的miRNA在小麥幼穗中高表達(dá),并與其靶基因的表達(dá)趨勢(shì)相反。RNA連接酶介導(dǎo)的5’RACE證明miRNA對(duì)其靶基因存在體內(nèi)切割,說(shuō)明花器官發(fā)育過(guò)程中miRNA介導(dǎo)的調(diào)控機(jī)制可能與擬南芥和水稻保守。3.花藥發(fā)育過(guò)程中,AGO1d先后在雄蕊原基和花藥絨氈層細(xì)胞中特異表達(dá)。利用四倍體小麥突變體驗(yàn)證其功能,當(dāng)表達(dá)量最高的AGO1d-B失去功能后,四倍體小麥突變體的花藥變小、不育花粉粒增多、每穗結(jié)實(shí)率降低,說(shuō)明AGO1d在花藥和花粉粒發(fā)育中起重要作用,并證明了小麥幼穗發(fā)育關(guān)鍵階段特異表達(dá)的基因具有潛在的生物學(xué)功能。本研究首次提供了小麥幼穗發(fā)育的調(diào)控網(wǎng)絡(luò),為提高小麥產(chǎn)量提供理論依據(jù)。
【圖文】：

2育小花的比例是決定產(chǎn)量的重要因素 (Sibony & Pinthus, 1988)。圖1.1 小麥的穗和小穗結(jié)構(gòu)示意圖 (Dobrovolskaya et al., 2015)Figure 1.1 Schematic representations of a spike and a spikelet from wheat (Dobrovolskaya et al., 2015)pa：內(nèi)稃；pi：雌蕊；st：雄蕊；lo：槳片；gl：穎殼pa, palea; pi, pistil; st, stamen; lo, lodicule; gl, glume如圖 1.2 所示，穗部發(fā)育開(kāi)始于小穗分生組織的形成，二棱期時(shí)，小穗分生組織開(kāi)始分化，直到頂端小穗分化完成，達(dá)到最大小穗數(shù)。同時(shí)，每個(gè)小穗上依次形成多個(gè)小花，隨著小花的發(fā)育及部分小花退化，至開(kāi)花前最大籽粒數(shù)確定，因此每個(gè)穗上的籽粒數(shù)潛力在穗發(fā)育過(guò)程中已經(jīng)確定，該過(guò)程對(duì)提高小麥產(chǎn)量潛力有著關(guān)鍵的作用。1.2 模式植物花序發(fā)育的基因調(diào)控模式植物擬南芥是雙子葉植物，其總狀花序相較于禾本科植物更加簡(jiǎn)單，僅由兩類分生組織組成：分枝分生組織和小花分生組織。目前，禾本科植物花序發(fā)育的研究以水稻為主，對(duì)于小麥花序發(fā)育基因的研究較少，雖然這些基因的功能具有一定的保守性，但是由于小麥穗型與水稻不同

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文 第一章 引言3圖1.2 大麥的花序發(fā)育過(guò)程及其對(duì)籽粒數(shù)的影響 (Sreenivasulu & Schnurbusch, 2012)Figure 1.2 The development of barley inflorescence and the effect on grain number (Sreenivasulu & Schnurbusch, 2012)大麥和小麥生殖生長(zhǎng)階段可劃分為兩個(gè)階段：小穗形成和穗生長(zhǎng)。因?yàn)榇篼溞∷胫挥?1 個(gè)小花，籽粒數(shù)和最大產(chǎn)量潛力被確定。在小麥中，二棱期后，，穗發(fā)育繼續(xù)經(jīng)歷三個(gè)階段 (穎殼原基、外稃原基和小花分生組織)，直到頂端小穗分化完成。其后，小花分化、發(fā)育和存活是穗生長(zhǎng)階段的主要過(guò)程。不是每一個(gè)分化的小花都能結(jié)實(shí)，因?yàn)槊總�(gè)小穗的幾個(gè)頂端小花都會(huì)在穗生長(zhǎng)階段退化或不育。AP：芒原基；At：開(kāi)花期；BGF：籽粒開(kāi)始灌漿；CI：葉枕形成；DR：二棱期；Em：苗出現(xiàn)；Hd：抽穗期；Hv：收獲；PM：生理成熟；Sw：播種。The reproductive period in barley and wheat has been subdivided into two phases, namely spikelet initiation and spikegrowth. Beacuse the barley spikelet contains only a single floret, grain number and therefore maximal yield potentialhave been determined. In wheat, following the double ridge stage
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S512.1

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本文編號(hào)：2650395