【摘要】：光是影響植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因素之一,在完全黑暗條件下生長的被子植物幼苗子葉呈黃化狀態(tài),而裸子植物幼苗子葉則可以合成葉綠素,仍呈現(xiàn)綠色。因此,以裸子植物為實驗材料,研究幼苗建成過程中發(fā)生的一系列變化,可以了解光對裸子植物幼苗形態(tài)建成、葉綠體建成和光合作用過程的影響。本論文研究了光照和黑暗條件下杉木幼苗光合系統(tǒng)發(fā)育以及幼苗的形態(tài)建成,杉木是我國南方最重要的針葉造林樹種,因此,本論文研究結(jié)果除了具有基礎(chǔ)理論價值外,也為杉木育苗和生產(chǎn)提供了參考。本研究以裸子植物杉木為實驗材料,分別用激光共聚焦顯微、透射電子顯微鏡觀察了質(zhì)體的顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu);用Maxi-Imaging-PAM和DUAL-PAM-100光合儀分析了 PSⅠ和PSⅡ系統(tǒng)活性;用Blue-native PAGE、SDS-PAGE電泳和Western blot雜交印跡技術(shù)對類囊體膜蛋白以及超級復(fù)合體的合成和組裝進行了分離檢測;還利用Illumina測序技術(shù)對光照和黑暗條件下生長的杉木幼苗子葉光合器官建成相關(guān)基因進行了全面的分析。結(jié)果顯示,杉木在完全黑暗下可以合成葉綠素,這與被子模式植物完全不同;也可以發(fā)育出類囊體膜和垛疊的基粒結(jié)構(gòu),但沒有光照條件下發(fā)育的葉綠體的類囊體膜系統(tǒng)發(fā)達,除此之外,還有晶格狀結(jié)構(gòu)的原片層體,是典型的黃化葉綠體特征。葉綠素?zé)晒鈪?shù)結(jié)果顯示,黑暗條件下發(fā)育的黃化葉綠體PSⅡ活性很低,而PSⅠ驅(qū)動的循環(huán)電子流速率要遠遠高于PSⅡ調(diào)控的光子捕獲率。循環(huán)電子流傳遞過程可以產(chǎn)生ATP。杉木見光后光系統(tǒng)恢復(fù)時間顯著快于擬南芥。無論是光照還是黑暗條件下發(fā)育的杉木幼苗,都可以合成光合系統(tǒng)相關(guān)蛋白,并能組裝成超級復(fù)合體,但相對而言,黑暗條件下,無論是超級復(fù)合體的表達量還是各蛋白亞基的表達量都顯著低于光培養(yǎng)幼苗。暗培養(yǎng)幼苗中PsaC,D1和CF1α三個蛋白的表達量約為光培養(yǎng)幼苗的1/4;而與CEF有關(guān)的NdhH和FNR蛋白表達量則明顯增加,接近光培養(yǎng)幼苗的1/2。另外,FNR在Cyt b6f與自由組分之間重定位,即FNR在光培養(yǎng)幼苗中多以游離狀態(tài)被分離,而在暗培養(yǎng)幼苗中則多和Cyt b6f形成復(fù)合體結(jié)構(gòu),這與光合數(shù)據(jù)中暗培養(yǎng)幼苗PSⅠ活性大于PSⅡ是一致的,表明黑暗條件下發(fā)育的杉木中存在著FNR和NDH調(diào)控的CEF傳遞途徑。值得注意的是,在捕光蛋白的存在形式上,兩種條件下發(fā)育的幼苗也有差異。免疫印跡結(jié)果表明,兩個樣本中的LHCⅡ共有三種存在形式:LHCⅡ單體、LHCⅡ三聚體和PSⅡ-LHCⅡ超級復(fù)合體。在暗培養(yǎng)的幼苗類囊體膜中,LHCⅡ以游離態(tài)單體形式存在比例多,結(jié)合成超級復(fù)合體的LHCⅡ比例較少。這與黑暗條件下長期無光線攝入有關(guān),同時與光合數(shù)據(jù)中黑暗幼苗Fo值高和Fv/Fm值低的結(jié)果也是一致的。而光照則增加了 PSⅡ-LHCⅡ超級復(fù)合體的形成和組裝,因此,光照下發(fā)育的類囊體膜中PSⅡ-LHCⅡ超級復(fù)合體的比例顯著增加。杉木轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果顯示,光照對天線蛋白和光合作用其他相關(guān)蛋白的基因表達都有促進作用。光照對光合類囊體膜系統(tǒng)PSⅡ、PSⅠ、Cyt b6f和ATPase這四個主要蛋白復(fù)合體各亞基編碼基因的影響規(guī)律是:對核編碼基因的影響大于對葉綠體編碼基因的影響�？傊�,本研究通過對杉木幼苗形態(tài)建成、葉綠體解剖結(jié)構(gòu)、光合活性、光合相關(guān)基因以及蛋白復(fù)合體(超級復(fù)合體)進行了全面分析,揭示了在完全黑暗下建成的裸子植物杉木幼苗光合器官具備進行光合作用光反應(yīng)的能力。同時,也闡明了裸子植物杉木光依賴和非光依賴光合器官早期發(fā)育建成狀態(tài)和電子傳遞鏈相關(guān)調(diào)控機制,為以后繼續(xù)研究裸子植物光合系統(tǒng)的進化提供參考。
【圖文】：

照和黑暗對杉木子葉光合系統(tǒng)建成的影響研究是由四個卩比略環(huán)（Ｐｙｒｒｏｌｅｒｉｎｇ）邋（Ｉ－ＩＶ）連接形ＩＶ環(huán)被葉綠醇（Ｐｈｙｔｏｌ）酯化。葉綠素《邋（Ｃｈｉ的捕光色素葉綠素６邋（Ｃｈｉ邋６）則以甲�；Y(jié)構(gòu)程是一個復(fù)雜的過程，每一個葉綠素分子需要ｉｄ，ＡＬＡ）在葉綠體中以共扼雙鍵結(jié)合。葉綠核糖體合成后，再輸送到葉綠體基質(zhì)（Ｓｔｒｏｍａ）

ＣＰＳＰ）。相比較而言，ＬＥＦ途徑需ＰＳＩ與ＰＳＩＩ均參與其中，電子傳遞過程同時形成逡逑ＮＡＤＰＨ和ＡＴＰ兩種高能化合物：而ＣＥＦ過程只有ＰＳＩ參與，產(chǎn)生跨膜質(zhì)子梯度并通過逡逑ＡＴＰ酶合成ＡＴＰ，電子并不參與形成ＮＡＤＰＨ邋（圖１－４）。由此可見，ＰＳＩ對電子在ＬＥＦ逡逑或ＣＥＦ傳遞途徑的選擇中起重要作用，也是電子傳遞過程中形成ＣＥＦ的關(guān)鍵節(jié)點。而逡逑電子在光合電子傳遞過程中所經(jīng)過的途徑和受體分子決定了邋ＡＴＰ與ＮＡＤＰＨ的產(chǎn)量。逡逑ＮＡＤＰＨ邋＞＝＞邋（邋ａｌｖｉｎ邋ｃｖｉｌｅ逡逑ＦＮＲ逡逑＾邐ｅ逡逑Ｆｄ逡逑１邋／邋Ｆｄ逡逑ＦＮＲ邋Ｊ｜逡逑ＰＳＩＩ邐＾ｂ６．ｆ邐ＰＳＩ邐Ｉ＇Ｑ邋（ｙｔ￣／邋ＰＳＩ逡逑４邐ｊ邐＾邐—ｉ邐Ｊ邐ｖＷ邋NBＨ逡逑ｅ－＾邐＾邐ｅ－邋ｐｃ逡逑ＰＣ邋Ｖ逡逑ＬＥＦ邐ＣＥＦ逡逑圖１－４邋ＬＥＦ和ＣＥＦ示意圖（根據(jù)Ｉｗａｉ，２０１０改畫）逡逑Ｆｉｇ．邋１－４邋Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ邋ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ邋ｏｆ邋ＬＥＦ邋ａｎｄ邋ＣＥＦ邋（ｍｏｄｉｆｉｅｄ邋ｆｒｏｍ邋Ｉｗａｉ，邋２０１０）逡逑１．５．２．循環(huán)電子傳遞途徑逡逑ＣＥＦ現(xiàn)象最初由Ａｒｎｏｎ等人在離體疲菜（■Ｓｐ／ｗａｃ／ａｏ／ｅｒａｃｅａ）葉綠體中發(fā)現(xiàn)（Ａｍｏｎ逡逑等，１９５４），，他們于１９５８年明確提出了循環(huán)光合磷酸化和非循環(huán)光合磷酸化的概念逡逑（Ａｒｎｏｎ等，１９５８）。國內(nèi)最早報道ＣＥＦ是在１９６４年，中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究逡逑院植物生理生態(tài)研宄所（原中國科學(xué)院上海植物生理研宄所）觀察到甘薯（Ｄ／ｏｗｏｒｅａ逡逑四離體葉細胞制劑內(nèi)的ＣＥＦ邋（沈鞏iY等
【學(xué)位授予單位】：北京林業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號】：S791.27

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本文編號：2669468