世界菝葜科(百合目)的分子系統(tǒng)發(fā)育及其生物地理學(xué)研究
發(fā)布時(shí)間:2017-05-16 02:01
本文關(guān)鍵詞:世界菝葜科(百合目)的分子系統(tǒng)發(fā)育及其生物地理學(xué)研究,由筆耕文化傳播整理發(fā)布。
【摘要】:菝葜科(Smilacaceae)植物是一類世界性廣布的單子葉植物,由于其利用卷須攀援,葉具豐富的網(wǎng)脈等特性,使其在單子葉植物中顯得較為特殊。雖然該科有著250多年的分類歷史,由于其形態(tài)性狀的變異性和復(fù)雜性,以及分布的廣泛性,使得它的分類問(wèn)題和系統(tǒng)學(xué)問(wèn)題一直沒有得到很好地解決。其科內(nèi)種間的系統(tǒng)發(fā)育一直是百合目?jī)?nèi)遺留的一個(gè)問(wèn)題。此外,由于菝葜科分布的廣域性,尚無(wú)人能夠?qū)θ澜巛幂挚频倪M(jìn)化歷史和生物地理歷史進(jìn)行全面深入的研究和闡述,但是它的起源、分化、遷移以及統(tǒng)發(fā)育框架和進(jìn)化時(shí)間框架是系統(tǒng)學(xué)家尤為感興趣的。基于本研究室對(duì)菝葜科近20年的材料積累和相關(guān)資料的分析,以及持續(xù)的國(guó)際合作,本研究采用現(xiàn)代分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的方法,對(duì)全世界菝葜科的分子系統(tǒng)發(fā)育以及生物地理學(xué)進(jìn)行了全面深入的研究,對(duì)菝葜科內(nèi)存留的一些分類問(wèn)題、科內(nèi)種間的系統(tǒng)關(guān)系進(jìn)行了闡釋,并通過(guò)生物地理學(xué)分析對(duì)菝葜科的起源、演化、分布?xì)v史進(jìn)行了推測(cè)。獲得以下主要結(jié)果: 1)菝葜科植物的系統(tǒng)發(fā)育與分類: 基于對(duì)菝葜科物種進(jìn)行的世界范圍取樣,我們獲取了菝葜科內(nèi)來(lái)自6大洲,35個(gè)國(guó)家的135個(gè)分類單元。這些分類單元包括了菝葜屬(Smilax)和肖菝葜屬(Heterosmilax)下的所有分組(Section)的代表性物種,并在地理區(qū)域上涵蓋了菝葜科全球所有的分布區(qū)域。以薯蕷目(Dioscoreales)、天門冬目(Asparagales)、百合目(Liliales)的相關(guān)科的代表物種作為外類群,通過(guò)擴(kuò)增核糖體DNA ITS,葉綠體matK、rbcL、ndhA、ndhF基因和rpl16內(nèi)含子區(qū)域,以及單拷貝核基因At103和agt1區(qū)域,共8個(gè)分子片段,通過(guò)最大簡(jiǎn)約法、最大似然法和貝葉斯推斷對(duì)菝葜科的分子系統(tǒng)學(xué)進(jìn)行了研究。分子系統(tǒng)發(fā)育分析首次構(gòu)建了一棵分辨率非常高的菝葜科的系統(tǒng)樹,揭示出菝葜科明顯的舊大陸-新大陸分化,包括譜系之間也存在較強(qiáng)的地理分布模式;其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系可劃分為5個(gè)主要譜系:新大陸分支、穗菝葜分支、中國(guó)西南喜馬拉雅分支、舊大陸無(wú)刺分支、舊大陸木本分支。結(jié)果表明一些分組性狀,如多雄蕊、圓錐花序、刺的有無(wú)等是多次起源的,之前經(jīng)典分類對(duì)菝葜科劃分的八個(gè)分組,除草本菝葜組(Sect. Nemexia)外均不成立。研究確定了肖菝葜屬的地位不能成立,將肖菝葜屬降為菝葜屬下的一個(gè)組,即菝葜科只包括約含210個(gè)物種的菝葜屬,并提出結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)、形態(tài)和地理分布模式對(duì)屬下進(jìn)行了分類修訂。 2)菝葜科祖先特征重建 選取菝葜科內(nèi)六個(gè)代表性形態(tài)特征,通過(guò)無(wú)序簡(jiǎn)約法對(duì)祖先特征進(jìn)化歷史的重建的結(jié)果揭示了菝葜科的祖先特征為:木本攀援、單傘形花序、花序;繜o(wú)先出葉(實(shí)為宿存的芽鱗)。該特征廣泛分布于新大陸和舊大陸,并得到很好地保留(占現(xiàn)存物種的32%)。認(rèn)為祖先性狀的存留表明該形態(tài)組合對(duì)各種環(huán)境有更好的適應(yīng)能力。通過(guò)對(duì)菝葜科特征進(jìn)化的追蹤,發(fā)現(xiàn)莖刺的消失在科內(nèi)經(jīng)歷的多次獨(dú)立分化。在中國(guó)日本植物區(qū)系和中國(guó)喜馬拉雅植物區(qū)系生存著菝葜科60%的種類,祖先特征重建結(jié)果也表明該地區(qū)物種包含了豐富的形態(tài)多樣性,舊大陸分支包含了菝葜科所有花序種類,無(wú)疑是菝葜科現(xiàn)代分化及分布中心,這與中新世中后期和上新世喜馬拉雅快速隆升所導(dǎo)致的地質(zhì)、氣候和環(huán)境改變密不可分。 3)菝葜科植物的生物地理歷史 基于菝葜科的8個(gè)DNA分子片段構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育框架,以及全面的化石記錄,我們對(duì)菝葜科的分歧時(shí)間、祖先分布重建、多樣分化速率進(jìn)行了深入的分析,并通過(guò)結(jié)合各個(gè)地質(zhì)時(shí)期全面的化石記錄對(duì)菝葜科的生物地理歷史進(jìn)行了全面綜合的分析。首次揭示了菝葜科的起源、遷移和傳播路線。研究結(jié)果顯示菝葜科可能的起源時(shí)間和中心為—白堊紀(jì)晚期(-97Ma)的北美洲,由于氣候劇烈變化,導(dǎo)致了菝葜科物種在始新世與漸新世交替期經(jīng)歷了一次滅絕事件,并形成了新大陸和舊大陸兩個(gè)獨(dú)立的分支。舊大陸分支的進(jìn)一步分化在漸新世(~38Ma至~26.7Ma)。新大陸的進(jìn)一步分化發(fā)生在漸新世末期(~25Ma)。歐洲及非洲的菝葜種類不多,表現(xiàn)出古老性以及后期的遷移。通過(guò)模擬完全取樣的分化速率研究,我們發(fā)現(xiàn)菝葜科經(jīng)歷了兩次快速分化時(shí)期,分別發(fā)生在下中新世(-20Ma至~13Ma)和上新世(-5Ma至~2Ma)。研究表明菝葜科的兩個(gè)譜系(新大陸和舊大陸)在進(jìn)化過(guò)程中表現(xiàn)出分化速率的異質(zhì)性,舊大陸分支顯著快于新大陸分支。其形成的原因與印度板塊和歐亞大陸撞擊后,西馬拉雅-橫斷山系形成和隆升導(dǎo)致東亞較北美更加復(fù)雜的地質(zhì)結(jié)構(gòu)和更為豐富的區(qū)域性氣候有密切的關(guān)系。 4)菝葜科的跨洲際間斷分布 分子系統(tǒng)與生物地理研究結(jié)果全面揭示了菝葜科10次主要的跨洋洲際間斷分布事件:即東亞北美經(jīng)白令陸橋的傳播及間斷分布,北美向歐洲的跨大西洋傳播和間斷分布,南美洲往夏威夷群島的長(zhǎng)距離傳播,東南亞向澳洲的傳播,南亞往非洲的長(zhǎng)距離傳播,以及東亞-東南亞與太平洋島嶼的長(zhǎng)距離傳播,菝葜物種經(jīng)過(guò)中新世末期—上新世(~7.5Ma至-4Ma)的大范圍擴(kuò)張和傳播形成了現(xiàn)今全球分布的格局。根據(jù)菝葜科的生物學(xué)特性,我們提出除了隔離和遷移假說(shuō),長(zhǎng)距離傳播也是菝葜科的泛熱帶分布模式形成的一個(gè)主要因素,遷徙鳥類是菝葜科長(zhǎng)距離傳播的可能媒介。 本研究為泛熱帶間斷分布植物的生物地理歷史提供了一個(gè)重要的范例,檢測(cè)了生物地理形成模式的兩種假說(shuō):隔離和傳播。并為單子葉植物生命之樹的完善,繪制全球植物地理生物圖提供了非常有價(jià)值的資料。
【關(guān)鍵詞】:祖先分布重建 生物地理學(xué) 間斷分布 分歧時(shí)間 分化速率 肖菝葜 系統(tǒng)發(fā)育 菝葜科 菝葜屬
【學(xué)位授予單位】:浙江大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】:博士
【學(xué)位授予年份】:2013
【分類號(hào)】:Q948
【目錄】:
- 中英文~.略詞表6-7
- 摘要7-10
- Abstract10-16
- 第一章 進(jìn)化生物學(xué)及生物地理學(xué)研究概況16-28
- 1.1 進(jìn)化生物學(xué)研究現(xiàn)狀及意義16-24
- 1.1.1 進(jìn)化生物學(xué)概述16-18
- 1.1.2 分子系統(tǒng)學(xué)與生命之樹(TOL)18-20
- 1.1.3 分子進(jìn)化模型和計(jì)算20-24
- 1.2 生物地理學(xué)研究現(xiàn)狀及意義24-27
- 1.3 小結(jié)27-28
- 第二章 菝葜科研究背景28-44
- 2.1 菝葜科的特點(diǎn)28-30
- 2.2 菝葜科植物研究現(xiàn)狀30-44
- 2.2.1 經(jīng)典分類和形態(tài)解剖研究30-39
- 2.2.2 分子系統(tǒng)學(xué)研究39-40
- 2.2.3 生物條形碼研究40
- 2.2.4 菝葜科化石,起源及生物地理學(xué)研究40-42
- 2.2.5 目前存在的問(wèn)題42
- 2.2.6 研究?jī)?nèi)容與目的意義42-44
- 第三章 菝葜科系統(tǒng)發(fā)育與特征進(jìn)化研究44-78
- 3.1 材料和方法46-55
- 3.1.1 分類單元取樣46-47
- 3.1.2 分子系統(tǒng)學(xué)實(shí)驗(yàn)47-50
- 3.1.3 系統(tǒng)發(fā)育分析50-54
- 3.1.4 祖先特征重建54-55
- 3.2 結(jié)果分析55-66
- 3.2.1 系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系55-63
- 3.2.2 Koyama分組系統(tǒng)的單系性和祖先特征重建63-66
- 3.3 討論66-76
- 3.3.1 菝葜科的范疇及屬的劃分66-67
- 3.3.2 菝葜屬內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系67-74
- 3.3.3 特征進(jìn)化和和系統(tǒng)進(jìn)化意義74-76
- 3.4 小結(jié)76-78
- 第四章 菝葜科植物的生物地理學(xué)研究78-105
- 4.1 材料與方法79-88
- 4.1.1 材料與系統(tǒng)發(fā)育分析79-80
- 4.1.2 化石記錄和化石種的多樣性80
- 4.1.3 分化時(shí)間留分析80-81
- 4.1.4 生物地理學(xué)分析81-82
- 4.1.5 多樣性分化速率分析82-88
- 4.2 結(jié)果分析88-95
- 4.2.1 化石分布及化石物種多樣性88-89
- 4.2.2 分歧時(shí)間估計(jì)89
- 4.2.3 祖先分布重建89-92
- 4.2.4 多樣性分化速率92-95
- 4.3 討論95-103
- 4.3.1 菝葜科始新世-漸新世大滅絕和兩次快速分化事件95-97
- 4.3.2 晚白堊紀(jì)北半球起源菝葜科的生物地理歷史97-99
- 4.3.3 跨洋洲際間斷分布及多次長(zhǎng)距離傳播(LDD)99-103
- 小結(jié)103-105
- 第五章 結(jié)論和展望105-108
- 5.1 總結(jié)105-106
- 5.2 展望106-108
- 參考文獻(xiàn)108-123
- 附錄123-142
- 在讀期間的主要成果142-145
- 已發(fā)表與擬發(fā)表文章142-143
- 國(guó)際國(guó)內(nèi)會(huì)議報(bào)告143-144
- 參與科研項(xiàng)目144
- 出國(guó)研修狀況144-145
- 致謝145-146
【參考文獻(xiàn)】
中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù) 前1條
1 傅承新,沈朝棟,鐘國(guó)慶,洪德元;菝葜屬7個(gè)種的染色體數(shù)目[J];武漢植物學(xué)研究;1992年04期
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,本文編號(hào):369319
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