【摘要】：玉米籽粒相關(guān)性狀是復(fù)雜的數(shù)量性狀,籽粒的發(fā)育決定籽粒大小及灌漿充實(shí),影響玉米產(chǎn)量。目前,已克隆了很多影響玉米籽粒發(fā)育的基因,但籽粒發(fā)育的調(diào)控機(jī)制仍不是十分清楚。因此,玉米籽粒發(fā)育相關(guān)基因的克隆對解析玉米籽粒發(fā)育的分子機(jī)制具有重要意義。本課題組克隆并鑒定影響玉米籽粒發(fā)育的PPR及m TERF兩個(gè)家族的新成員,分別為Emp11及Zm Smk3,通過分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)證實(shí)其功能,獲得主要結(jié)果如下:1.籽粒發(fā)育基因Emp11的克隆及功能分析emp11-1純合突變籽粒早期發(fā)育停滯,胚乳基部轉(zhuǎn)運(yùn)層發(fā)育異常,籽粒淀粉粒積累降低,成熟后空癟、皺縮。該突變性狀受單隱性核基因控制,通過等位突變及RNAi遺傳轉(zhuǎn)化進(jìn)一步證明Emp11的突變導(dǎo)致缺陷籽粒的產(chǎn)生。Emp11為組成型表達(dá)基因,在雌穗、子房、胚(尤其是SAM)胚乳糊粉層及BETL中的表達(dá)量較高。該基因編碼一個(gè)靶向線粒體的P型PPR蛋白,突變后導(dǎo)致線粒體基因nad1四個(gè)內(nèi)含子都不能被正常剪切加工,線粒體復(fù)合體Ⅰ組裝受阻、活性降低,線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)缺陷,從而影響了正常的能量供應(yīng),交替氧化酶途徑作為能量的補(bǔ)償機(jī)制被激活,能量的供應(yīng)不足最終導(dǎo)致缺陷籽粒的產(chǎn)生。2.籽粒發(fā)育基因Zm Smk3的克隆及功能分析Zmsmk3為單隱性核基因控制的突變材料,Zm Smk3啟動(dòng)子區(qū)轉(zhuǎn)座子的插入導(dǎo)致籽粒變小。Zm Smk3在所有被檢測的組織中都有表達(dá),表達(dá)量相對較高的組織為:莖、雌穗、子房、胚和胚乳基部轉(zhuǎn)運(yùn)層。該基因編碼一個(gè)含有2個(gè)m TERF重復(fù)結(jié)構(gòu)域的m TERF蛋白,定位于線粒體,突變后導(dǎo)致線粒體基因nad4第一個(gè)內(nèi)含子及nad1第四個(gè)內(nèi)含子都不能被正常剪切,且突變體籽粒中部分線粒體結(jié)構(gòu)存在缺陷,嵴的形態(tài)排布松散,影響復(fù)合體Ⅰ的積累量及活性,導(dǎo)致交替氧化酶途徑被激活,暫時(shí)供應(yīng)種子發(fā)育所需能量。野生型和突變體中差異表達(dá)基因主要在營養(yǎng)物質(zhì)貯存相關(guān)分類中富集,淀粉合成及醇溶蛋白相關(guān)的基因在突變體中都下調(diào)表達(dá),且該基因可能參與逆境脅迫響應(yīng)。
【圖文】：

圖 1 胚乳的生長發(fā)育(Scanlon and Takacs 2009).1 Time-points in maize kernel development (Scanlon and Takacs 2圖2 玉米胚的生長發(fā)育(Bommert and Werr 2001)；bc: 基部子細(xì)胞；ep: 胚體；su: 胚柄；sc: 盾片；col: 胚芽鞘；SAM: 莖

圖 1 胚乳的生長發(fā)育(Scanlon and Takacs 2009)Fig.1 Time-points in maize kernel development (Scanlon and Takacs 2009).圖2 玉米胚的生長發(fā)育(Bommert and Werr 2001)ac: 頂端子細(xì)胞；bc: 基部子細(xì)胞；ep: 胚體；su: 胚柄；sc: 盾片；col: 胚芽鞘；SAM: 莖頂端分生組織，RAM: 根尖分生組織，，LP1：第一片葉原基；L1+2: 第一二片葉。Fig.2 The development of maize embryos (Bommert and Werr 2001).ac: apical daughter cells, bc: basal daughter cell, ep: embryo proper, su: suspensor, sc: scutellum, col: coleoptile
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號】：S513

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本文編號：2685501