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Hox基因及相關(guān)調(diào)控因子的進(jìn)化改變?cè)诓溉閯?dòng)物表型修飾中的研究

發(fā)布時(shí)間:2017-11-07 11:19

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【摘要】:軸向骨骼(axial skeleton)和附肢(limbs)作為骨骼系統(tǒng)中重要的組成成分部分,對(duì)身體支撐和運(yùn)動(dòng)起到至關(guān)重要的作用,它們的出現(xiàn)為物種的進(jìn)化輻射和適應(yīng)不同環(huán)境提供了重要的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。哺乳動(dòng)物作為分化程度最高的類(lèi)群,在與環(huán)境相互作用過(guò)程中,其表型發(fā)生了顯著的進(jìn)化改變。然而,驅(qū)使這種形態(tài)特征改變的遺傳學(xué)機(jī)制并不清楚。Hox基因家族因在胚胎發(fā)育過(guò)程中,沿前后軸指定物種形態(tài)多樣化起決定性作用而備受關(guān)注。本研究基于基因組數(shù)據(jù),對(duì)哺乳動(dòng)物4個(gè)Hox cluster的結(jié)構(gòu)特征、Hox基因編碼序列及調(diào)控Hox基因表達(dá)的相關(guān)調(diào)控因子(Bmil, Mll和E2f6)進(jìn)行生物信息學(xué)和比較基因組學(xué)分析,以探究Hox基因的進(jìn)化改變對(duì)哺乳動(dòng)物軸向骨骼及附肢表型進(jìn)化修飾的的影響。結(jié)果表明,翼手目Hoxa和非洲獸Hoxb含有較多的LINEs,且海獸類(lèi)Hoxc Hoxd cluster重復(fù)序列密度明顯不同于其陸生哺乳動(dòng)物近親,提示相應(yīng)Hox基因在這些類(lèi)群中的表達(dá)模式可能發(fā)生變化,進(jìn)而參與其表型的進(jìn)化改變。而調(diào)控Hox基因表達(dá)的控制因子(Mll/Bmil/E2f6)在一些類(lèi)群中的適應(yīng)性進(jìn)化進(jìn)一步證實(shí)相應(yīng)Hox基因表達(dá)模式的改變?cè)诓溉閯?dòng)物表型修飾中起到重要作用。對(duì)哺乳動(dòng)物39個(gè)Hox基因的進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn),在哺乳動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中,一些Hox基因(Hoxall, Hoxd9, Hoxc4, Hoxc10, Hoxd10, Hoxd12)經(jīng)歷了加速進(jìn)化或正選擇作用,且Hoxa:Hoxa3, Hoxa6;Hoxb:Hoxb9;Hoxc: Hoxc5, Hoxcll; Hoxd:Hoxdl, Hoxd12在海獸類(lèi)等類(lèi)群中檢測(cè)到特異的攜帶激進(jìn)氨基酸性質(zhì)改變的突變位點(diǎn),提示這些基因在哺乳動(dòng)物進(jìn)化中經(jīng)歷了適應(yīng)性進(jìn)化,反映了Hox蛋白質(zhì)功能的修飾在哺乳動(dòng)物軸向骨骼及附肢表型修飾中的作用。而本研究所檢測(cè)到的所有突變位點(diǎn)在相應(yīng)蛋白質(zhì)重要功能域中或其附近,進(jìn)一步證實(shí)Hox基因表達(dá)模式及Hox蛋白功能的修飾在哺乳動(dòng)物表型改變中的重要作用。盡管末端枝Hox基因(Hoxa:Hoxa2, Hoxa7; Hoxb:Hoxb2, Hoxb3, Hoxb4; Hoxc:Hoxc4, Hoxc10; Hoxd:Hoxdl, Hoxd3, Hoxd8; Hoxd9, Hoxd10, Hoxd12)及調(diào)控因子(E2f6和Bmil)的正選擇作用,并不能解釋普遍存在的進(jìn)化枝特異的形體模式的進(jìn)化改變,但可能有助于進(jìn)化枝內(nèi)不同物種間及種內(nèi)軸向骨骼及附肢的多態(tài)性。另外,比較分析發(fā)現(xiàn),哺乳動(dòng)物可能通Hox基因表達(dá)模式的改變及Hox蛋白功能的修飾共同參與哺乳動(dòng)物表型的改變。本研究對(duì)哺乳動(dòng)物Hox基因結(jié)構(gòu)組織、調(diào)控因子及Hox基因編碼區(qū)的進(jìn)化分析揭示了哺乳動(dòng)物Hox基因表達(dá)模式及Hox蛋白質(zhì)功能的進(jìn)化修飾在哺乳動(dòng)物軸向骨骼及附肢表型適應(yīng)性改變中的重要作用,豐富了哺乳動(dòng)物表型進(jìn)化改變的分子機(jī)制,為哺乳動(dòng)物適應(yīng)不同的棲息地提供了重要的分子依據(jù)。
【學(xué)位授予單位】:南京師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】:碩士
【學(xué)位授予年份】:2016
【分類(lèi)號(hào)】:Q953

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1 周露;化文平;王U喼,

本文編號(hào):1152198


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