【摘要】：機體通過排尿活動將代謝廢物排出體外,從而達到維持正常生命活動和體液平衡的目的。膀胱正常的生理功能是存儲尿液和排空尿液,其神經(jīng)調(diào)控機制極其復(fù)雜,需要在大腦、脊髓及外周神經(jīng)系統(tǒng)的共同精細調(diào)控下完成。上述任意層面的損傷或病變,均可能引起神經(jīng)源性膀胱功能障礙(neurogenic bladder dysfunction,NGB)。許多患有神經(jīng)系統(tǒng)疾病的病人,如多發(fā)性硬化癥、帕金森病、脊髓損傷和脊柱裂等,都伴有神經(jīng)源性膀胱功能障礙。NGB常見的臨床癥狀主要表現(xiàn)為尿頻、尿急、尿失禁,有些患者甚至無法排尿以及伴有上尿路的感染。然而,我們現(xiàn)階段對神經(jīng)源性膀胱功能障礙的認識仍十分有限,其發(fā)病機理和病理生理過程亟待進一步研究。故深入解析調(diào)控膀胱的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、探究生理性排尿行為的神經(jīng)編碼模式,將為神經(jīng)源性膀胱功能障礙的診斷和治療提供新的策略。全面解析大腦與膀胱間的神經(jīng)環(huán)路結(jié)構(gòu),是研究大腦調(diào)控膀胱功能及相關(guān)病理生理機制的基石。近年來神經(jīng)解剖示蹤技術(shù)發(fā)展迅速,一種名為偽狂犬病毒(pseudorabies virus,PRV)的皰疹病毒橫空出世,該病毒可以逆行跨越多級突觸結(jié)構(gòu),使解析外周臟器與大腦之間的神經(jīng)傳導(dǎo)通路成為可能。此外,探究調(diào)控膀胱或排尿活動相關(guān)腦區(qū)的神經(jīng)編碼模式,是解析大腦調(diào)控膀胱和排尿活動神經(jīng)機制的最佳策略。隨著基因編碼鈣離子指標劑(genetically encoded Ca~(2+)indicators,GECIs)和基因靶向技術(shù)的發(fā)展,基于光纖的神經(jīng)鈣活動探測技術(shù)(又稱為光纖光度法)成為了當下最流行的解析神經(jīng)活動模式的研究技術(shù)。該方法可以在自由活動且清醒小鼠任意腦區(qū)進行神經(jīng)元集群活動的監(jiān)測。光纖光度法主要通過檢測神經(jīng)元集群的鈣活動(鈣信號),來反映這群神經(jīng)元的平均簇狀放電活動和動作電位發(fā)放水平。與傳統(tǒng)的電生理技術(shù)相比,它具有易于上手、實驗成本低和數(shù)據(jù)分析便捷等優(yōu)勢。通過運用上述兩項技術(shù),本課題旨在解析中樞神經(jīng)系統(tǒng)與膀胱之間的神經(jīng)環(huán)路連接結(jié)構(gòu),并揭示腦橋排尿中樞(pontine micturition center,PMC)神經(jīng)元集群在排尿活動和膀胱不同狀態(tài)下的活動特征和機制。我們主要開展了以下實驗:(1)為了明確參與支配膀胱逼尿肌的神經(jīng)元在脊髓和外周神經(jīng)的分布情況,雄性小鼠膀胱注射PRV-EGFP4.5-5天后,我們對其脊髓和膀胱組織進行切片和免疫組化處理,再使用共聚焦顯微成像技術(shù)觀測PRV-EGFP標記的細胞在切片中的分布;或者運用熒光顯微切片斷層成像(Fluorescence Micro-Optical Sectioning Tomography,fMOST)技術(shù)直接對小鼠脊髓組織進行連續(xù)切片和熒光圖片采集。(2)為了明確參與支配膀胱逼尿肌的腦區(qū)分布,雄性小鼠膀胱注射PRV-EGFP4.5-5天后,我們對其腦組織進行切片和免疫組化處理,再使用共聚焦顯微成像技術(shù)觀測PRV-EGFP標記的細胞在切片中的分布,或者運用fMOST技術(shù)直接對腦組織進行連續(xù)切片和熒光圖片采集。為了明確雌性和雄性小鼠參與支配膀胱逼尿肌的腦區(qū)分布是否有差別,我們分別對雌性和雄性小鼠的膀胱進行了PRV-EGFP注射。為了明確膀胱感染PRV不同時間點對PRV腦內(nèi)標記的影響,我們分別獲取了膀胱感染PRV-EGFP3天、4天和4.5至5天的小鼠腦組織。為了明確參與支配膀胱逼尿肌不同部位的腦區(qū)是否存在差異,我們分別將PRV-EGFP和PRV-RFP注射入膀胱左右側(cè)壁內(nèi)。(3)為了明確參與支配膀胱逼尿肌的大腦皮層區(qū)域的具體定位,我們運用fMOST技術(shù)對PRV-EGFP標記的皮層區(qū)域進行連續(xù)切片和數(shù)據(jù)采集,并觀測PRV-EGFP標記的皮層區(qū)域的具體位置;或者使用共聚焦顯微成像技術(shù)觀測PRV-EGFP標記的皮層區(qū)域的具體位置。(4)為了明確參與支配膀胱逼尿肌的PMC區(qū)的精準坐標,我們將共聚焦采集到的PMC形態(tài)學(xué)結(jié)果與經(jīng)典小鼠腦圖譜進行對比。為了明確PMC的上游腦區(qū),我們通過腦內(nèi)病毒注射技術(shù)將腺相關(guān)病毒(AAV-Retro-hSyn-EYFP)注射入小鼠的PMC腦區(qū)內(nèi),病毒表達一個月后,我們對小鼠腦組織進行切片,并使用共聚焦顯微成像技術(shù)觀測PRV-EGFP標記的細胞在腦內(nèi)的分布。(5)為了明確PMC神經(jīng)元集群的活動是否與清醒自由運動小鼠的排尿活動相關(guān)聯(lián),我們運用基于光纖的神經(jīng)鈣活動記錄技術(shù)來探測PMC神經(jīng)元集群的活動,并同步記錄小鼠的排尿行為。(6)為了明確PMC神經(jīng)元集群的活動是誘發(fā)小鼠排尿活動所必須的條件,我們通過將GABA受體的激動劑(muscimol)注入雙側(cè)PMC來阻斷PMC神經(jīng)元集群的活動,再評估小鼠排尿活動的變化情況。(7)為了明確PMC神經(jīng)元集群的活動是否與膀胱逼尿肌的收縮相關(guān)聯(lián),我們運用基于光纖的神經(jīng)鈣活動記錄技術(shù)來探測PMC神經(jīng)元集群的鈣活動,并同步記錄小鼠(麻醉狀態(tài)下或清醒自由活動狀態(tài)下)的膀胱壓力。(8)為了進一步驗證PMC神經(jīng)元集群的活動是否是膀胱逼尿肌收縮所必須的條件,我們運用基于光纖的神經(jīng)鈣活動記錄技術(shù)來探測PMC神經(jīng)元集群的鈣活動,并同步記錄不同麻醉方式下小鼠的膀胱壓力(異氟烷和烏拉坦)。通過深度氣體麻醉(2.5%異氟烷)的方式來阻斷PMC的神經(jīng)活動,再評估其對膀胱測壓過程中逼尿肌周期性收縮的影響。主要研究結(jié)果:(1)PRV標記的神經(jīng)元在小鼠脊髓和外周神經(jīng)中的分布PRV-EGFP標記膀胱內(nèi)的神經(jīng)纖維,這些神經(jīng)纖維來自于外周神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)元。在脊髓中,我們發(fā)現(xiàn)在腰骶髓中間外側(cè)柱區(qū)域(the intermediolateral area,IML)、背側(cè)灰質(zhì)后連合(the dorsal gray commissure,DGC)和脊髓背角淺層(the superficial dorsal horn,SDH)均有PRV-EGFP標記的神經(jīng)元;位于IML中的骶髓副交感神經(jīng)元(the sacral parasympathetic preganglionic neurons,SPN)也感染了PRV-EGFP;在L1-L2中PRV-EGFP感染的神經(jīng)元主要分布在這些脊髓層面的中間外側(cè)柱區(qū)域(IML)和背側(cè)灰質(zhì)后連合(DGC),而頸段脊髓鮮有PRV-EGFP感染的神經(jīng)元。(n=5只雄性小鼠)(2)PRV標記的神經(jīng)元在小鼠大腦內(nèi)的分布PRV-EGFP標記的神經(jīng)元主要分布在:腦橋排尿中樞(PMC)、網(wǎng)狀核(gigantocellular reticular nucleus,Gi)、髓中縫核(Raphe nuclei)、藍斑核(locus coeruleus,LC)、腦干A5細胞群組、中腦導(dǎo)水管灰質(zhì)區(qū)(periaqueductal gray,PAG)、紅核(Red nucleus)、下丘腦的內(nèi)側(cè)視前區(qū)(medial preoptic area,MPA)、下丘腦室旁核(paraventricular nucleus,PVN)、外側(cè)下丘腦(lateral hypothalamic area,LH)和部分大腦皮層區(qū)域(n=5只雄性小鼠)。在對照組(PRV-EGFP注射入下腹壁)中,上述腦區(qū)均未發(fā)現(xiàn)PRV標記的神經(jīng)元(n=3只雄性小鼠)。我們運用fMOST技術(shù)和三維重建法,率先繪制出了支配雄性小鼠膀胱逼尿肌相關(guān)腦內(nèi)神經(jīng)元的三維腦圖譜。同一只雄性小鼠的膀胱左右側(cè)壁分別注射PRV-EGFP和PRV-RFP病毒后,兩種PRV感染的主要腦區(qū)相同;雌鼠膀胱注射PRV后,PRV感染的腦區(qū)與雄鼠的結(jié)果相同(n=3只小鼠/組)。PRV-EGFP注射3天后,大腦內(nèi)僅在PMC和Gi區(qū)發(fā)現(xiàn)少量PRV-EGFP標記的神經(jīng)元;PRV-EGFP注射4天后,上述主要腦區(qū)均出現(xiàn)PRV-EGFP標記的神經(jīng)元(n=3只雄小鼠/組)。(3)PRV標記的神經(jīng)元在大腦皮層的分布PRV-EGFP標記的小鼠大腦皮層區(qū)域為初級運動(primary motor cortex,M1)和感覺皮層(primary somatosensory cortex,S1),這些神經(jīng)元主要位于它們的第五層,從形態(tài)學(xué)上判斷它們都是椎體神經(jīng)元;通過fMOST技術(shù)和三維重建,我們明確了整個PRV-EGFP標記的皮層區(qū)域的范圍(前后跨度約為960μm)和PRV-EGFP標記的皮層神經(jīng)元總數(shù)目(約為970個,n=3只雄性小鼠),PRV感染膀胱4天后皮層才出現(xiàn)PRV-EGFP標記的神經(jīng)元(n=3只雄性小鼠)。上述結(jié)果提示皮層是PMC的上游腦區(qū)。(4)PRV標記的神經(jīng)元在PMC的精確定位和PMC上游腦區(qū)的分布小鼠核心PMC區(qū)的坐標:AP為-5.45 mm,ML為±0.7 mm,DV為-3.15 mm。PMC的上游腦區(qū),主要包括PAG、M1、S1、PVN、LH和前額葉皮層在內(nèi)的多個腦區(qū),這些區(qū)域內(nèi)的神經(jīng)元可以直接投射至PMC(n=3只雄性小鼠)。(5)PMC神經(jīng)元集群的鈣信號(神經(jīng)活動)與清醒自由運動小鼠的排尿活動密切相關(guān)小鼠自主排尿活動時,實驗組(PMC神經(jīng)元表達GCaMP6f)小鼠可以穩(wěn)定地記錄到與排尿活動高度相關(guān)的鈣信號,而對照組(PMC神經(jīng)元表達EGFP)小鼠則未記錄到與排尿活動高度相關(guān)的鈣信號。定量對比顯示實驗組小鼠排尿過程中PMC神經(jīng)元集群熒光強度變化的幅值明顯高于對照組(PMC神經(jīng)元表達GCaMP6f組,maxΔf/f=36.73%±4.90%;PMC神經(jīng)元表達EGFP組,maxΔf/f=2.24%±0.66%;P0.001;n=7只小鼠/組)。由于對照組小鼠未記錄到明顯的PMC神經(jīng)元集群熒光強度變化,進一步證實了我們所記錄到的小鼠排尿相關(guān)的鈣活動,代表PMC神經(jīng)元的激活反應(yīng),而不是小鼠運動引起的運動噪音或者是“偽信號”。進一步對實驗組小鼠所記錄到的自主排尿活動相關(guān)PMC神經(jīng)元集群鈣信號進行深入分析,我們發(fā)現(xiàn)排尿相關(guān)的PMC神經(jīng)元集群的活動(鈣信號)有以下幾個特點:1.PMC區(qū)神經(jīng)元集群鈣信號的起始早于小鼠排尿活動的起始,提前的時間約為402±21 ms;2.實驗組小鼠每次排尿活動都能記錄到對應(yīng)的PMC區(qū)神經(jīng)元集群的鈣信號,而對照組動物每次排尿活動都不能記錄到PMC區(qū)神經(jīng)元集群的鈣活動,;3.對實驗組動物排尿活動相對應(yīng)的鈣信號進行隨機采樣處理后(shuffled處理),未發(fā)現(xiàn)與排尿活動相對應(yīng)的鈣活動;PMC區(qū)神經(jīng)元集群鈣信號的半高寬與小鼠排尿活動的持續(xù)時間,呈線性正相關(guān)的關(guān)系。(6)藥理學(xué)阻斷PMC神經(jīng)元集群的活動后損傷小鼠的排尿活動先在腹腔注射2 ml生理鹽水,增加小鼠單位時間內(nèi)自主排尿活動的次數(shù)。在4小時實驗過程中,與兩種對照組小鼠(muscimol失效組,n=6只小鼠;PMC注射ACSF組,n=6只小鼠)相比,實驗組小鼠(PMC注射muscimol組,n=9只小鼠)的排尿次數(shù)明顯減少(P0.01),排尿的時間間隔和第一次排尿的潛伏期明顯延長(P0.01),總排尿量減少(P0.01),但單次排尿的量顯著增加(P0.01)。部分實驗組小鼠表現(xiàn)為急性充盈性尿失禁,另一部分實驗組小鼠沒有出現(xiàn)排尿活動。(7)PMC神經(jīng)元集群的鈣活動與小鼠膀胱逼尿肌的收縮功能密切相關(guān)在麻醉小鼠(烏拉坦)不同的膀胱灌注速度下,每次膀胱排尿性收縮過程中(尿液排空過程),均會記錄到與之相對應(yīng)的PMC神經(jīng)元集群的活動;而儲尿過程中未見明顯PMC神經(jīng)元集群的鈣信號。在自由活動的小鼠中,每次膀胱排尿性收縮過程中(尿液排空過程),均會記錄到與之相對應(yīng)的PMC神經(jīng)元集群的鈣信號;而儲尿過程中未見明顯的PMC神經(jīng)元集群的活動。相關(guān)性分析顯示每次膀胱逼尿肌的收縮與PMC神經(jīng)元集群的鈣活動密切相關(guān)(data,0.51±0.08;shuffled,0.09±0.03;P0.01;n=8只小鼠)。(8)抑制PMC神經(jīng)元集群的鈣活動損傷小鼠膀胱逼尿肌的收縮功能實驗組(深度氣體麻醉)PMC的神經(jīng)活動被阻斷后,無法記錄到PMC神經(jīng)元集群的鈣活動,也不能記錄到膀胱周期性的收縮活動;而對照組(烏拉坦麻醉)PMC的神經(jīng)活動沒有被阻斷,可以記錄到膀胱周期性的收縮活動(n=4只小鼠/組)�？偨Y(jié)上述實驗結(jié)果,本研究主要的結(jié)論有:大腦、脊髓和外周圍神經(jīng)構(gòu)成了支配膀胱逼尿肌的多層次神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu);整個膀胱逼尿肌接受相同腦區(qū)的神經(jīng)支配;支配膀胱逼尿肌的腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)不存在性別差異;位于M1和S1區(qū)第五層的椎體神經(jīng)元參與支配膀胱逼尿肌;PMC有多個上游腦區(qū),如皮層、PAG和LH等;PMC神經(jīng)元集群的活動與排尿活動和膀胱逼尿肌的收縮功能密切相關(guān);PMC神經(jīng)元集群的激活是啟動正常排尿活動和膀胱逼尿肌收縮的最基本條件。
【圖文】：

圖 1-1：PRV-EGFP 成功注射入膀胱壁內(nèi) （a）膀胱壁內(nèi)注射 PRV-EGFP 的示意圖（b）膀胱壁內(nèi)的神經(jīng)纖維被 PRV-EGFP 感染（綠色的纖維）。Figure 1-1：PRV-EGFP was injected into into the bladder wall of each adult male mouse successfu(a) Schematic of PRV-EGFP injection into the bladder wall. MPG, major pelvic ganglion. (b) The nerfibers in the bladder wall were infected with PRV-EGFP.接著，我們對脊髓進行了冰凍切片和免疫組化，，并使用共聚焦熒光成像技術(shù)對腰骶髓（L6-S1）進行了觀測，發(fā)現(xiàn)在腰骶髓中間外側(cè)柱區(qū)域（the intermediolateral area，IML）、 背側(cè)灰質(zhì)后連合（the dorsal gray commissure，DGC）和脊髓背角淺層（tsuperficial dorsal horn，SDH）均有 PRV-EGFP 感染的神經(jīng)元（見圖 1-2b）；其中位于IML 中的骶髓副交感神經(jīng)元（the sacral parasympathetic preganglionic neurons，SPN）也感染了 PRV-EGFP，這群神經(jīng)元發(fā)出的節(jié)后神經(jīng)纖維可以直接支配膀胱逼尿肌的收縮[2]。我們采用熒光顯微切片斷層成像（fMOST）技術(shù)對 L1-L2 以上的脊髓進行了連

節(jié)段被 PRV-EGFP 標記的神經(jīng)元的分布。（a）L1-L2后連合（DGC）存在 PRV-EGFP 標記的神經(jīng)元（見圖經(jīng)元。（b）PRV-EGFP 感染的神經(jīng)元在 L6-S1 脊髓節(jié)istribution of PRV-EGFP labeled neurons in different se neurons were mainly found in the L1-L2 spinal cord seg neurons were mainly found in the L6-S1 spinal cord se膀胱逼尿肌相關(guān)腦內(nèi)神經(jīng)元在雄性小鼠大腦中進行了共聚焦顯微成像或 fMOST 成像。我們發(fā)在：腦橋排尿中樞（PMC）、中腦導(dǎo)水管灰質(zhì)區(qū)（LC）、腦干 A5 細胞群組、下丘腦的內(nèi)側(cè)視前側(cè)下丘腦（lateral hypothalamic area，LH）、紅
【學(xué)位授予單位】：中國人民解放軍陸軍軍醫(yī)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：R694.5

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8 呂密;電磁輻射下神經(jīng)元的建模及其動力學(xué)分析[D];蘭州理工大學(xué);2017年

9 任曉暄;針刺對下丘腦促性腺激素釋放激素神經(jīng)元活動的影響[D];中國中醫(yī)研究院;2005年

10 趙勝男;尼古丁對大鼠下丘腦室旁核小細胞神經(jīng)元活動的影響[D];延邊大學(xué);2015年

本文編號：2693440