黑色素是有機體內(nèi)重要的復(fù)合物質(zhì),既是生物色彩多樣的直接原因,也在抵抗紫外線、抗氧化以及動物群體間的信息交流等許多關(guān)鍵的生物過程中扮演重要角色。而在禽類中,由于黑色素的過度沉積形成一類特別的雞種——烏骨雞,烏骨雞是一種藥食兩用而兼具美觀的獨特雞種,因其獨特外觀與營養(yǎng)價值高深受消費者青睞。烏骨雞間的烏度存在差異,這與它全身各組織器官的黑色素沉積程度相關(guān),但是對于黑色素在烏骨雞體內(nèi)沉積存在差異的原因尚不清楚,多認為是環(huán)境因素與遺傳因素共同作用所致。文章在分析近年來各類黑色素合成、轉(zhuǎn)運及分布機制的相關(guān)研究基礎(chǔ)上,嘗試對烏骨雞體內(nèi)黑色素合成并在各組織器官沉積的整個過程進行綜述,以期為今后解釋烏骨雞的成因提供參考。 

【文章來源】：中國家禽. 2020,42(09)北大核心

【文章頁數(shù)】：7 頁

【部分圖文】：

黑色素的轉(zhuǎn)運形式[13]

早期的研究已經(jīng)證實，哺乳動物體內(nèi)的黑色素與禽類黑色素的主要構(gòu)成類別一致，以真黑素及褐黑素為主，并以單一或結(jié)合的方式呈現(xiàn)在色素沉積的器官表面而產(chǎn)生不同顏色[2,12]，但對于色素沉積位置的原由還尚無定論。目前對于動物體內(nèi)黑色素合成機制的研究已經(jīng)取得不少進展。動物體內(nèi)的黑色素主要有兩個來源，神經(jīng)嵴細胞（Neural Crest Cell）源及施旺祖細胞（Schwann Cell Precursors）源[13～17]，以神經(jīng)嵴細胞為主[18]。神經(jīng)嵴細胞由神經(jīng)微管背部遷移至全身各處，并進行分化[19]。神經(jīng)微管關(guān)閉后，由神經(jīng)嵴細胞分化形成不含色素的黑素母細胞（Melanoblasts）并遷移至指定位置形成黑素細胞（Melanocyte），黑素細胞為神經(jīng)外胚層的樹突狀細胞（見圖1），其突觸結(jié)構(gòu)與之后的黑色素轉(zhuǎn)運相關(guān)，并能在細胞內(nèi)形成黑素小體（Melanosomes），黑素小體是亞細胞溶酶體樣細胞器，黑色素在黑素小體內(nèi)合成并存儲，隨后擴散至周圍的角質(zhì)細胞（Keratinocytes），最終使沉積位置表面呈現(xiàn)不同的顏色[20]。施旺細胞與黑素母細胞一樣，是由神經(jīng)嵴細胞分化而來，但是與黑素母細胞不同的是，施旺細胞是在分化末期才會形成黑素細胞。早期發(fā)生遷移的神經(jīng)嵴細胞分化形成施旺祖細胞，如果這些細胞繼續(xù)與神經(jīng)纖維有聯(lián)系，便能繼續(xù)發(fā)展為成熟的施旺細胞，但如果從神經(jīng)環(huán)境中分離出來，則會形成黑素細胞[15～17]。在黑素小體內(nèi)，黑色素的合成涉及復(fù)雜的生化反應(yīng)，并形成一段從L-酪氨酸開始，最后合成真黑素、褐黑素的路線。研究表明，當機體受到體內(nèi)因素（生長發(fā)育、免疫應(yīng)答等）或體外環(huán)境因素（暴露于紫外線）刺激時[21]，表皮黑素細胞便會在一系列相關(guān)因子的調(diào)控下（比如α-MSH（α-Melanocyte-stimulating Hormoneα-促黑素細胞激素）、SCF(Stem Cell Factor干細胞因子）、ET-1（內(nèi)皮素1）、NO（一氧化氮）、ACTH（促腎上腺皮質(zhì)激素）等）激活黑素小體內(nèi)黑色素的合成[22]，相關(guān)因子促使L-酪氨酸羥基化轉(zhuǎn)變?yōu)長-DOPA是這個時期的標志，也是黑色素合成的限速器[20,23]。這些不同的刺激因子與黑素細胞的細胞膜接觸后，會與細胞膜上不同的受體結(jié)合，相關(guān)受體包括MCR1（黑皮質(zhì)素受體1）、KIT（酪氨酸激酶受體）以及GPCR（伴侶蛋白受體，也稱為OA1或GPR143）等[20,24]。其中MCR1能夠與α-MSH,ACTH以及ASP(Agonist Stimulating Protein激動劑刺激蛋白）結(jié)合，α-MSH與ACTH配體與真黑素的合成相關(guān)[25]，而ASP配體則刺激褐黑素的合成[26]，因而MC1R受體與相關(guān)配體的結(jié)合是黑色素合成的重要因素，KIT則能與SCF結(jié)合[20]。與受體結(jié)合后的刺激因子以不同的信號途徑激活或促進黑色素相關(guān)蛋白MITF（小眼癥相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子）、TYR（酪氨酸激酶）、TRP1（酪氨酸激酶相關(guān)蛋白1）與TRP2（酪氨酸激酶相關(guān)蛋白2）的表達，從而促使L-酪氨酸向黑色素的轉(zhuǎn)變[27]。目前的研究表明，MITF是黑色素合成中最重要的相關(guān)因子，它是基本的螺旋-環(huán)-螺旋-亮氨酸拉鏈轉(zhuǎn)錄因子。MITF不但在多條促黑色素合成細胞信號通路（Wnt、c AMP、RAS）中扮演終端的角色[20]，更調(diào)控了黑素細胞的增殖與生存[28]。TYR也稱作單酚單加氧酶，連同TR1與TRP2共同參與了動物體內(nèi)黑色素合成的生物過程，TYR與TRP1的異常突變可能會引起黑色素瘤的發(fā)生[29]，報道表明MITF可與TYR、TRP1及TRP2啟動子區(qū)域的M-box連接而促進這些蛋白的表達[30]。受到TYR的催化，酪氨酸羥基化形成L-DOPA，隨后L-DOPA氧化作用下形成多巴醌（Doapaquinone），這是黑色素合成的重要步驟。多巴醌在TRP2的催化下，能夠形成真黑素與多巴色素（Dopachrome），而多巴色素又在TRP1的催化下也能夠形成真黑素，多巴醌及真黑素形成的半胱氨酸-DOPA(Cysteinyl-DOPA）是褐黑素的前身[2,20]。

黑色素的分布需要分兩種情況進行討論，首先是黑色素在機體各組織器官的分布情況，還有就是從黑素小體內(nèi)釋放的黑色素在角質(zhì)細胞內(nèi)的分布情況。上個世紀60年代，Morisita提出一個公式（見圖3A），該公式可用于判斷個體在群體中的分布情況（見圖3B)[13,49,50]，根據(jù)Iδ的大小，可判斷個體在群體中是屬于均勻分布，隨機分布還是聚合分布。Murai等[51]首次在禽體內(nèi)試驗中，檢測禽黑素小體的轉(zhuǎn)運及黑色素在角質(zhì)細胞中的分布情況，結(jié)果顯示（見圖3C），黑色素（圖中紅點）均勻分布在雞皮膚上，而根據(jù)Morisita公式計算后發(fā)現(xiàn)，黑色素在禽皮膚上確實屬于均勻分布。其次，將從烏雞中取得的黑素細胞移植入白色來航雞的雞胚，當其破殼發(fā)育后，背部出現(xiàn)局部變黑，即由黑素細胞產(chǎn)生的黑素小體能自發(fā)轉(zhuǎn)入周圍角質(zhì)細胞，提示黑素小體的轉(zhuǎn)運可不受環(huán)境與遺傳因素影響自發(fā)進行。黑色素在組織器官的分布，一直都存在爭議。一種觀點認為，黑素的分布與環(huán)境及機體功能存在聯(lián)系，比如分布于昆蟲表面或植物種子莢果的黑色素與他們外殼堅硬程度相關(guān)[52,53]，分布于禽類表面的黑色素，則能協(xié)助它們對光能進行利用并維持它們的體溫[54]，而對于多數(shù)哺乳動物來說，表皮的黑色素能夠以吸收熱量的形式散發(fā)紫外線[55,56]。但是，這樣的觀點不足以解釋烏骨雞的產(chǎn)生，特別是對處于同樣飼養(yǎng)環(huán)境具有相同遺傳背景的雞群，比如武定雞[57]、云龍矮腳雞[58]以及騰沖雪雞[59]這類地方雞種，在飼養(yǎng)的過程中便會產(chǎn)生烏白分離。當然也有觀點認為，不受環(huán)境影響而是由潛在的遺傳因素對黑色素的分布進行調(diào)控，而導(dǎo)致黑色素在特定位置沉積[60]。目前黑色素在特定組織器官的沉積機制仍需進一步探索。


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