山羊作為最早被人類馴化的家畜之一,在長(zhǎng)期的演化過(guò)程中,其行為、生理和形態(tài)等方面與野生祖先相比發(fā)生了很大的變化�？缥锓N的基因交流在動(dòng)物馴化過(guò)程中扮演著重要進(jìn)化作用。結(jié)合考古學(xué)研究和古代與現(xiàn)代樣本基因組分析,有關(guān)山羊起源馴化的問(wèn)題已取得一定進(jìn)展。然而,關(guān)于歐亞廣泛分布的野生近緣種對(duì)山羊馴化的遺傳貢獻(xiàn)仍不清楚。本研究對(duì)88只家山羊(Capra hircus)、1只伊朗野羊(C.aegagrus)、1只西高加索羊(C.caucasica)、1只歐洲北山羊(C.ibex)、3只捻角山羊(C.falconeri)、3只西伯利亞北山羊(C.sibirica)和4只努比亞北山羊與家羊的雜交后代(C.nubiana×C.hircus)進(jìn)行了全基因組重測(cè)序,并結(jié)合已發(fā)表的古山羊、現(xiàn)代山羊和伊朗野羊基因組數(shù)據(jù),共計(jì)收集到近東地區(qū)51個(gè)古代樣本、全球范圍內(nèi)164只家羊、4只努比亞北山羊與家羊的雜交后代和33只野羊的全基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)。通過(guò)對(duì)上述樣本的全基因組遺傳變異分析取得如下結(jié)果:1.通過(guò)比較分析不同地區(qū)山羊全基因組遺傳變異,我們發(fā)現(xiàn)世界家山羊按地理分布分為四大主要類群,即東亞、西南亞-南亞、非洲和歐洲。同時(shí),家山羊的直接祖先伊朗野羊可分為3個(gè)亞群:分別位于伊朗西南部的Zagros、伊朗北部的Alborz和伊朗西北部的Azerbaijan。2.我們發(fā)現(xiàn)亞洲、非洲和歐洲家羊群體兩兩之間的分化時(shí)間早于馴化時(shí)間,并檢測(cè)到不同伊朗野羊亞群和家羊群體存在差異的遺傳組分共享。以上結(jié)果支持山羊馴化多起源的假說(shuō)或者馴化后不同遺傳背景伊朗野羊的滲入。已有研究發(fā)現(xiàn)新石器時(shí)代(~7,500-11,000年前)山羊群體中存在六種主要的線粒體單倍型(A、B、C、D、G和F),新石器之后變?yōu)橐訟單倍型為主(頻率大于90%),聯(lián)合古代樣本我們發(fā)現(xiàn)Y染色體的單倍型的譜系地理結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定,表明馴化后山羊種群擴(kuò)散主要以攜帶線粒體單倍型A的雌性個(gè)體為主。3.通過(guò)對(duì)跨物種的基因交流分析發(fā)現(xiàn)山羊在馴化與遷徙擴(kuò)散過(guò)程中與西高加索羊、歐洲北山羊、捻角山羊和西伯利亞北山羊存在不同程度的基因交流,其中地理區(qū)域離山羊馴化中心最近的西高加索羊?qū)κ澜缂疑窖蛉后w的遺傳貢獻(xiàn)最大。在家山羊中共找到了112個(gè)包含81個(gè)蛋白編碼基因的外源滲入片段,基因富集分析發(fā)現(xiàn)多個(gè)與免疫相關(guān)的基因。4.對(duì)滲入單倍型的頻率分析發(fā)現(xiàn)在家羊群體中頻率最高(0.96)的滲入片段包含MUC6基因。將該滲入單倍型和山羊野生近緣物種基因組進(jìn)行同源比較,發(fā)現(xiàn)該滲入單倍型來(lái)自于西高加索羊或其近緣種。通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序、實(shí)時(shí)熒光定量PCR和免疫組化研究發(fā)現(xiàn)MUC6主要在山羊皺胃幽門和小腸球部高表達(dá),結(jié)合MUC6在牛與綿羊上的功能研究,我們推測(cè)受到選擇的MUC6單倍型對(duì)山羊馴化早期適應(yīng)人工圈養(yǎng)環(huán)境具有重要作用。此外,本研究基于動(dòng)植物大規(guī)模基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)開(kāi)發(fā)了拷貝數(shù)變異檢測(cè)軟件CNVcaller。與人的參考基因組相比,大部分動(dòng)植物參考基因組組裝質(zhì)量較差�，F(xiàn)有的拷貝數(shù)變異檢測(cè)軟件主要基于人的基因組設(shè)計(jì)和優(yōu)化,用于大規(guī)模動(dòng)植物基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)時(shí)速度較慢、錯(cuò)誤率較高。因此,我們針對(duì)動(dòng)植物基因組的特點(diǎn)以及大群體重測(cè)序數(shù)據(jù)開(kāi)發(fā)了CNVcaller。該軟件主要通過(guò)滑動(dòng)窗口統(tǒng)計(jì)比對(duì)上的測(cè)序讀段數(shù)來(lái)進(jìn)行拷貝數(shù)變異檢測(cè)。模擬數(shù)據(jù)和實(shí)際數(shù)據(jù)結(jié)果表明:相比常用的CNVnator和Genome STRiP拷貝數(shù)變異檢測(cè)軟件,CNVcaller具有更高的運(yùn)行效率和較高的準(zhǔn)確性與靈敏度。
【學(xué)位單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S827.2
【部分圖文】：

圖 1-1 已知祖先等位基因時(shí)計(jì)算 unfold SFS 模式圖。圖中推導(dǎo)了兩個(gè)群體共計(jì) 4 個(gè)變異位點(diǎn)的unfold SFS，即分別統(tǒng)計(jì)了變異位點(diǎn)衍生型等位基因在兩個(gè)群體的頻數(shù)Figure 1-1An unfolded SFS is calculated when the ancestral alleles are known. In the figure, the unfoldSFS of two populations with four variation sites was deduced, that is, the frequency of the derived allele inthe two populations was counted separately for each variation site.

頻譜的計(jì)算方法如圖 1-1。群體全基因組變異信息可以為推算群體歷史變化提供豐富的信息（圖1-2）。例如，當(dāng)一個(gè)群體在過(guò)去某個(gè)時(shí)間點(diǎn)發(fā)生過(guò)群體擴(kuò)張事件，反映在 SFS 上是過(guò)多的低頻點(diǎn)與極少的中高頻點(diǎn)；當(dāng)一個(gè)群體發(fā)生過(guò)群體收縮事件，反映在 SFS 上是過(guò)多的高頻點(diǎn)與少量的低頻點(diǎn)；當(dāng)一個(gè)群體保持群體大小穩(wěn)定時(shí)，等位基因頻數(shù)的分布與頻率成反比。

圖 1-3 山羊野生近緣種大致地理分布圖（https://www.know.cf/enciclopedia/en/Capra_(genus)）Figure 1-3Approximate geographic distributions of wild Capra..1 山羊考古學(xué)研究關(guān)于山羊馴化最早的考古學(xué)證據(jù)在安托利亞?wèn)|部和扎格羅斯山被發(fā)現(xiàn)，在馴化間上，前者比后者早 500-1,000 年。雖然考古學(xué)不能解釋扎格羅斯山地區(qū)的馴的一次事件還是受到安托利亞?wèn)|部的影響而產(chǎn)生的連鎖反應(yīng)，但是考古學(xué)明確
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本文編號(hào)：2872477