【摘要】：雜種優(yōu)勢(Heterosis)是指不同物種或一個物種的不同品種之間的雜交后代在生長、繁殖、抵抗力等性狀上優(yōu)于親本的現(xiàn)象。騾子是馬和驢的種間雜交后代,具有比其親本更優(yōu)的肌肉耐力、認知能力、體型、抗病性和壽命等雜種優(yōu)勢表型。本研究通過對馬、驢、馬騾和驢騾的肌肉、腦、皮膚組織進行轉(zhuǎn)錄組測序,比較了騾子與親本之間的差異表達基因(Differentially expressed genes,DEGs)和差異剪接基因(Differential alternatively spliced genes,DASGs),并通過功能富集,篩選與騾子優(yōu)勢表型相關(guān)的通路和基因。最后,利用三代全長轉(zhuǎn)錄本驗證了部分的差異可變剪接事件。主要研究結(jié)果如下:1.通過轉(zhuǎn)錄組差異表達基因分析,得到馬騾和其親本,驢騾和親本在肌肉、腦和皮膚組織之間的差異表達基因。并按照雜種動物和其親本之間表達量關(guān)系,將差異表達基因分為了五種類型,分別是高親本顯性(High-parent dominance)基因,低親本顯性(Low-parent Dominance)基因,超顯性(Over-dominance)基因和超低顯性(Under-dominance)基因以及加性效應(yīng)(Additivity)基因。其中高親本顯性基因和低親本顯性基因可以與現(xiàn)有的顯性假說相對應(yīng),而超顯性基因和超低顯性基因則符合超顯性假說的定義。將差異表達基因分類之后,對各個基因集進行通路富集分析,在超顯性基因集中富集到了與控制器官大小相關(guān)的通路,這可能與騾子體型高于其親本的性狀有關(guān)。2.通過對所有樣品的可變剪接事件聚類分析,發(fā)現(xiàn)可變剪接事件的比例的不同可以體現(xiàn)出不同組織和不同動物之間的差異。進一步通過生物信息學方法計算了馬騾和其親本,驢騾和其親本在肌肉、腦和皮膚組織中存在差異剪接基因,并和之前鑒定到的差異表達基因比較,發(fā)現(xiàn)不超過12.64%的差異表達基因同時也是差異剪接基因。利用差異剪接基因進行通路富集分析,在肌肉組織中顯著富集到了肌肉收縮通路,這可能與騾子表現(xiàn)出的肌肉耐力相關(guān)。在腦組織中,富集到了神經(jīng)系統(tǒng)和樹突介導等與神經(jīng)相關(guān)的通路,這可能與騾子認知能力有關(guān)。3.將得到的差異表達基因和差異剪接基因合并進行通路富集分析,在肌肉組織中顯著富集到了肌肉收縮的通路,其中包括48個差異表達基因,26個差異剪接基因,并且有8個基因既是差異表達基因又是差異剪接基因,其中TNNC2基因可以調(diào)節(jié)骨骼肌的收縮,RYR1基因的表達量升高會增加I型肌肉纖維的含量,而I型肌肉纖維主要負責與耐力相關(guān)的活動。這對解釋騾子在肌肉耐力方面的雜種優(yōu)勢提供了可靠的候選基因集。4.通過質(zhì)控、矯正等步驟,從馬騾的三代全長轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)(Full-length transcription)中,一共獲得121,384條全長轉(zhuǎn)錄本序列,這些轉(zhuǎn)錄本一共可以覆蓋6,311個基因,其中可以覆蓋1,402個差異剪接基因中的951個基因。綜上,通過對騾子及其親本的轉(zhuǎn)錄組分析,我們鑒定了不同動物在不同組織之間的差異表達基因和差異剪接基因,并且通過富集分析找到了可能與騾子肌肉耐力、認知以及體型等雜種優(yōu)勢表型相關(guān)的通路和候選基因,并利用全長轉(zhuǎn)錄本數(shù)據(jù)對部分差異剪接基因進行了驗證。
【圖文】：

圖 1-1 各個歷史時期的馬屬動物體型與1.8m的成人的比較（http://www.prehistoric-wildlife.com/species/h/hyracotherium.html）Figure 1-1 Comparison of the body size of the equine animals in each historical period with adultsof 1.8m.1.1.1.2 驢的進化由丹麥科學家在2013發(fā)表的一項研究(Orlando et al. 2013)，利用一匹來自加拿大育空地區(qū)的距今70萬年的古馬全基因數(shù)據(jù)，通過系統(tǒng)發(fā)育分析得出，馬和驢的共同祖先應(yīng)該生活在距今400-450萬年前。所以，驢和馬共享四百萬年以前的進化路線。圖 1-2所示的是現(xiàn)存的馬屬動物的進化關(guān)系。

圖 1-1 各個歷史時期的馬屬動物體型與1.8m的成人的比較（http://www.prehistoric-wildlife.com/species/h/hyracotherium.html）igure 1-1 Comparison of the body size of the equine animals in each historical period with adof 1.8m. 驢的進化丹麥科學家在2013發(fā)表的一項研究(Orlando et al. 2013)，利用一匹來自加拿的距今70萬年的古馬全基因數(shù)據(jù)，通過系統(tǒng)發(fā)育分析得出，，馬和驢的共同活在距今400-450萬年前。所以，驢和馬共享四百萬年以前的進化路線。圖是現(xiàn)存的馬屬動物的進化關(guān)系。
【學位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：S822

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本文編號：2662574