1 文獻綜述 

1.1  玉米株型研究的意義 
隨著玉米市場的日趨激烈，人們對玉米的產(chǎn)量提出了更高的要求。僅僅靠之前的雜種優(yōu)勢及其模式，很難滿足需求。提高單位面積的種植密度，以此使玉米單位面積產(chǎn)量達到最大化，最終提高玉米產(chǎn)量。但是在密植進程中，對株型的選擇越來越重要，否則會引起倒伏和影響群體質(zhì)量、植株的光合效率。早在 1968 年，Donald  就提出了“理想株型”的概念，把植物育種目標(biāo)細化為一些株型特點，如抗逆性、抗病性以及作物在競爭壓力下的高產(chǎn)能力。佟屏亞等依據(jù)田間植株形態(tài)指標(biāo)，提出優(yōu)良品種應(yīng)具備中大穗、中大粒、中矮稈、中高密、中晚熟的特性。趙久然等(2007)提出理想株型應(yīng)該是緊湊型+小雄穗+堅莖稈+開葉距大+大根系。對玉米而言，理想株型育種主要傾向于玉米的葉型、莖型、根型和穗型等比較容易操作的形態(tài)性狀進行選擇。王元東等（2008）通過這些形態(tài)性狀的選擇，創(chuàng)造玉米理想株型，使作物在生育期充分捕獲及利用太陽能，達到最大限度提高產(chǎn)量的目標(biāo)。在一定環(huán)境、品種生理條件下，研究葉長、葉寬、葉夾角、節(jié)間距等基本株型因子的搭配實現(xiàn)最優(yōu)的株型結(jié)構(gòu)是一個有實際意義的問題。葉型和莖型顯著地影響田間群體結(jié)構(gòu)狀況和小氣候，研究它們對利用和改善田間小氣候、提高光能利用率和作物產(chǎn)量有著重要意義（李緒孟等，2012）。莖稈的高度（株高、穗位高、穗位系數(shù)）、莖粗、莖節(jié)間距等主要因素決定莖型。其中株高和穗位高與產(chǎn)量密切相關(guān)，植株過高使得穗位上升，引起植株重心上移，最終抗倒伏能力下降，倒伏則導(dǎo)致產(chǎn)量下降，，同時還影響對作物機械收獲。節(jié)間距是影響株高和穗位高的決定性因素之一。玉米節(jié)間距，尤其是穗上部節(jié)間距是反映最佳冠層結(jié)構(gòu)的一個重要指標(biāo)，合理的穗上部節(jié)間距對增加玉米的耐密性、群體質(zhì)量和提高光合效率進而提高單位面積產(chǎn)量非常重要。 
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1.2 株高與節(jié)間長對玉米產(chǎn)量的影響 

莖型是理想株型的形態(tài)特征，包括株高、穗位高，莖粗、節(jié)間長等特性。這些性狀影響玉米冠層結(jié)構(gòu)、耐密性、抗性及生態(tài)適應(yīng)性，最終影響產(chǎn)量。株高和節(jié)間長對玉米抗性與產(chǎn)量具有一定的影響。玉米植株過高會降低抗倒伏性，使種植密度降低、收獲產(chǎn)量也降低；過低玉米容易感染病蟲害，降低了植株的生物產(chǎn)量。穗位以下節(jié)間距縮短，有利于增強抗倒伏能力；穗位及穗位上下節(jié)間距的增加有利于雌穗分化，形成大穗從而增加粒重。楊國虎等（2004）利用4個不同耐旱性玉米雜交種掖單13、農(nóng)大108、豫玉22和農(nóng)大3138，對這些材料進行不同生育期的干旱處理，結(jié)果顯示，生育前期干旱對株高、節(jié)間長、節(jié)間均值有影響。張瑞琪（2006）對玉米使用化控藥劑后，玉米穗上部節(jié)間長度和株高降低，增強了玉米的抗倒伏能力。董紅芬等（2010）認為，玉米莖稈節(jié)間的伸長生長與穗粒數(shù)的形成和發(fā)育同步進行，并且兩者競爭養(yǎng)分。李亮等（2012）相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)嚴重干旱脅迫下玉米單株粒重分別與第一、二、三、四節(jié)間長存在顯著的正相關(guān)性。慈曉科等（2010）在玉米自交系的農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn)，節(jié)間長對產(chǎn)量是直接影響的，其數(shù)值為-0.1723，對產(chǎn)量主要是以間接影響為主（間接影響=0.57）。另外，楊萬玉（2001）研究證明棉花主莖以及各節(jié)間長度與皮棉產(chǎn)量呈開口向下的拋物線關(guān)系，也就是說棉花的主莖以及各果節(jié)間長度不能太長或者太短。 
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2 引言 

玉米作為糧食作物，很大程度上解決了人民溫飽；作為飼料推動畜牧業(yè)和飼料業(yè)的發(fā)展，滿足了人類對蛋、奶、肉的大力需求；作為工業(yè)原料，玉米淀粉是食品、醫(yī)藥、化工、紡織業(yè)的重要原料，是新興的糖源、能源、藥源，也是工業(yè)酒精和燒酒的主要原料。玉米油可加工成潤滑油、油漆、肥皂等多種工業(yè)產(chǎn)品。玉米穗軸、莖稈、苞葉均被利用。如何在單位面積上最大程度地提高玉米產(chǎn)量是玉米育種的主要目標(biāo)。通過改良株型進一步提高種植密度是提高玉米產(chǎn)量的一個最主要途徑。玉米的株型決定其受光能力、抗逆能力、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量。國內(nèi)外玉米株型育種分為幾何形態(tài)株型、生理形態(tài)株型、雜種優(yōu)勢利用與生理形態(tài)相結(jié)合株型。通過改變?nèi)~型、根型、莖稈型和穗部型構(gòu)建理想的株型，這種理想的株型可以使玉米在各個生長階段充分捕獲并利用太陽能，最終使玉米單位面積產(chǎn)量達到最大化  (Duvick 1977，2005；Duvick  和  Cassman1999；Russell 1985，1991；Sakamoto 等，2006；Tollenaar 和  Wu 1999；Troyer 2001)。  研究表明，美國雜交種的單株生產(chǎn)力沒有明顯提高，而總產(chǎn)量提高的原因是提高了種植密度與抗逆性。抗倒伏性和種植密度與株型有密切關(guān)系，近年來，育種家通過研究莖稈結(jié)構(gòu)的遺傳調(diào)控來改善株型非常感興趣。莖稈結(jié)構(gòu)包括株高、穗位高、莖粗和節(jié)間距。株高和穗位高是影響抗倒伏性和種植密度的主要因素之一。目前，對株高和穗位高的研究已經(jīng)很廣泛(Austin 等，2001；  Beavis 等，1991；Berke 等，1995；  Koester等，1993；  Milena 等，2006；  Li 等，2007)；然而，對節(jié)間距的研究非常有限，節(jié)間距是影響株高和穗位高的決定性因素之一。對禾本科作物來說，生長節(jié)間處的居間分生組織的發(fā)育決定節(jié)間距，這是由于細胞的分裂和延伸（Sauter 等，1992；van der Knaap 等，2000）。玉米節(jié)間距，尤其是穗上部位的節(jié)間距（ILAU），是反映最佳冠層結(jié)構(gòu)的一個重要指標(biāo)。因此，合理的 ILAU 對改良株型和群體質(zhì)量，尤其是提高密植條件下玉米的光合效果和產(chǎn)量均有重要的意義。 
玉米節(jié)間距影響抗倒伏性和單位面積產(chǎn)量�；抗�(jié)間縮短，有利于增強抗倒伏能力；穗位及穗位上下 3 節(jié)間距大有利植株全面接收陽光，利于雌穗分化，形成大穗從而增加粒重。穗上部節(jié)間距大，有利于通風(fēng)透光，提高玉米中下部葉片的光合作用，增強全株的光能利用率。由此來看，穗上部位節(jié)間距大，中間和上部葉片捕獲陽光能力提高，提高了光能利用率。因此，探索節(jié)間距的遺傳規(guī)律，對玉米節(jié)間距進行 QTL 定位于分析，不僅為玉米節(jié)間距 QTL精細定位的研究奠定了基礎(chǔ)，同時為解析其遺傳機制和分子標(biāo)記輔助育種提供依據(jù)。 隨著高密度分子標(biāo)記連鎖圖譜和 QTL 檢測技術(shù)的快速發(fā)展，目前定位到很多有用的玉米 QTLs，如產(chǎn)量、株高、穗位高和抗性。然而，對 ILAU 的 QTL 研究甚是缺乏，并且對 ILAU的遺傳基礎(chǔ)更不清楚。為了解析玉米節(jié)間距的遺傳基礎(chǔ)，本研究利用 4 個 RILs 群體(豫82×Yu87-1、  豫 82×沈 137、豫 87-1×綜 3  和豫 537A×沈 137)對玉米的穗上部節(jié)間距進行QTL 定位，本研究目的是：（1）確定穗上部節(jié)間距 QTLs 的基因組區(qū)域；（2）估量控制性狀QTLs 的遺傳效應(yīng)；（3）為 QTL 的精細定位、基因克隆和分子輔助選擇提供信息。 
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3.材料與方法 .......... 15 
3.1 實驗材料 ...... 15 
3.2 田間種植和性狀調(diào)查 ..... 15 
3.3 表型數(shù)據(jù)分析 ........... 16 
3.4 DNA 的提取和連鎖圖譜的構(gòu)建 ...... 16 
3.5 QTL 定位分析 ........... 17 
3.6 QTL“元分析”及“一致性”QTL 的確定 ...... 17 
4 結(jié)果與分析 .......... 18 
4.1 4 個 RIL 群體穗上部節(jié)間距的表型分析 ....... 18 
4.1.1 4 個 RIL 群體 5 個性狀的聯(lián)合方差分析 .......... 18 
4.1.2 5 個親本和 4 個 RIL 群體穗上部節(jié)間距的表型分析 ......... 18 
4.1.3 4 個 RIL 群體下的穗上部各節(jié)間距間的相關(guān)性分析 ......... 20 
4.2 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建 ..... 22 
4.3 3 個地點 4 個 RIL 群體穗上部節(jié)間距的 QTL 定位 ........ 24
5 結(jié)論與討論 .......... 42 
5.1 比較 4 套 RIL 群體穗上部節(jié)間距的定位結(jié)果 ............ 42 
5.2 遺傳圖譜的整合和“一致性”QTL 分析 ........ 43 
5.2.1 遺傳圖譜的整合 ............ 43 
5.2.2 “一致性”QTL 分析 ........ 43 
5.3 與前人 QTL 定位研究結(jié)果的比較 .... 44 
5.4 與前人對候選基因的研究結(jié)果比較 ........... 45 
5.5 玉米穗上部節(jié)間距 QTL 定位研究的應(yīng)用 ....... 46 

4 結(jié)果與分析 

4.1 4 個 RIL 群體穗上部節(jié)間距的表型分析 

4 個 RIL 群體 5 個節(jié)間距的聯(lián)合方差分析結(jié)果表明（4.1.1），4 個群體的穗上部節(jié)間距在家系間達到極顯著水平，說明各材料間存在著遺傳差異，可進一步做遺傳分析；而在地點間、家系與地點間差異沒有達到顯著水平，說明環(huán)境對穗上部節(jié)間距無明顯影響。因此，之后結(jié)合三個地點的表型數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計。對親本豫 82、豫 87-1 和豫 82×豫 87-1 RIL 群體分析結(jié)果表明（4.1.2），親本及其 RIL群體各自節(jié)間距由第一到第五節(jié)間距都是逐漸變小的，差值約為 1cm（除第一節(jié)間距）。豫82 與豫 87-1 的節(jié)間距相比，豫 87-1 節(jié)間距比較大，第一節(jié)間距相差約 5cm，其他節(jié)間距相差約 1cm。RIL 群體與豫 87-1 相比，RIL 群體除第一節(jié)間比豫 87-1 小 4cm，其他四個節(jié)間距大小與豫 87-1 略接近；RIL 群體與豫 82 相比，其各節(jié)間均比豫 82 大約 1cm。豫 82 的第二、三、四、五節(jié)間距與第一節(jié)間距差異非常明顯，差值約為 12cm；RIL 群體的第二、三、四、五節(jié)間距與第一節(jié)間距差異也非常明顯，差值約為 12cm；豫 87-1 的第二、三、四、五節(jié)間距與第一節(jié)間距差異更明顯，差值約為 15cm。RIL 群體的 5 個節(jié)間距具有較大的變異范圍，其各節(jié)間距的最小值均比豫 82 至少小 3cm，各節(jié)間距最大值均比豫 87-1 至少大 4cm，出現(xiàn)雙向超親分離。 親本豫 82、沈 137 與豫 82×沈 137 RIL 群體，各自節(jié)間距由第一到第五節(jié)間距都是逐漸變小的，差值約為 1cm（除第一節(jié)間距）。豫 82 與沈 137 的節(jié)間距相比，沈 137 節(jié)間距比較大，第一節(jié)間距相差約 4cm，其他節(jié)間距相差約 1.5cm。RIL 群體與豫沈 137 相比，RIL群體各節(jié)間比沈 137 各節(jié)間約小 1cm；RIL 群體與豫 82 相比，其各節(jié)間均比豫 82 大至少1cm（除了第二節(jié)間距）。沈 137 的第二、三、四、五節(jié)間距與第一節(jié)間距差異明顯，差值約為 5cm。RIL 群體的 5 個節(jié)間距具有較大的變異范圍，其各節(jié)間距的最小值均比豫 82 至少小 3.5cm，各節(jié)間距最大值均比沈 137 至少大 3cm，出現(xiàn)雙向超親分離。 

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結(jié)論

節(jié)間距和節(jié)間數(shù)決定株高，一個品種或者自交系的地上節(jié)間數(shù)基本保持不變，而節(jié)間距是影響株高和穗位高的決定性因素之一。穗位下的節(jié)間距縮短，有利于增強抗倒伏能力，穗上部節(jié)間距增大，利于透光通風(fēng)，使中、下層葉片接受充分的陽光，進而提高整棵植株的光能利用率。所以節(jié)間距，尤其是穗上部節(jié)間距對改善株型、群體質(zhì)量和提高光能利用率、產(chǎn)量至關(guān)重要。但是目前對玉米穗上部節(jié)間距的研究甚少，本研究不僅定位到了 70 個 QTL，還通過元分析方法，整合得到了 14 個 mQTL，除了 7 個與前人研究相同的位點，還檢測到7 個新的位點。 這些整合了不同群體下控制相同部位節(jié)間距的群體穩(wěn)定性位點（mQTL5-2、mQTL9、mQTL10）及整合了相同群體下控制多個不同部位節(jié)間距的位點（mQTL2-2、  mQTL3-2、 mQTL4、  mQTL5-1），說明這些位點是控制節(jié)間距的遺傳穩(wěn)定主效 QTLs，尤其是整合了 4個群體 11 個節(jié)間距 QTL 的 mQTL5-2（有 7 個貢獻率接近和大于 10%的 QTL），值得應(yīng)用生物信息學(xué)和比較基因組學(xué)進一步研究該 QTL 目標(biāo)區(qū)域內(nèi)的候選基因與穗上部節(jié)間距的關(guān)系，進行緊密連鎖標(biāo)記的開發(fā)和相關(guān)基因的克隆，最終為玉米的株型改良提供理論基礎(chǔ)。定位的這些 QTLs 等位效應(yīng)有的來于母本，有的來自父本，所以在玉米雜交的選配中，基于對雙親表型性狀的熟悉及大量 QTL 信息的基礎(chǔ)上，要結(jié)合性狀增效主效 QTL 優(yōu)勢互補的原則來選配雜交組合，可以減少雜交選育中的盲目性，從而提高育種效率（萬建民，2006）。 
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參考文獻(略) 

本文編號：60477