本文關鍵詞：水稻基于產(chǎn)量的抗旱、耐冷和白葉枯病抗性遺傳重疊的數(shù)量解析

  更多相關文章： 白葉枯病 干旱脅迫 低溫 產(chǎn)量 遺傳重疊 水稻(Oryza sativa L)

【摘要】：水稻是世界特別是亞洲和非洲人口主糧的重要來源,穩(wěn)產(chǎn)特性對于保證全球的糧食安全至關重要。穩(wěn)產(chǎn)可以定義為不同生物和非生物逆境,例如干旱、冷害和白葉枯病菌等脅迫條件下的實際產(chǎn)量。植物對于生物和非生物脅迫響應通常被認為受獨立的信號機制控制,雖然近來有部分重疊的報道,而連鎖和一因多效是這些重疊可能的兩個形成原因。如果我們能夠發(fā)現(xiàn)同時控制生物和非生物抗性的遺傳重疊區(qū)域,無論其形成原因如何,通過一輪的回交導入并結合標記輔助選擇(MAS),就可以獲得具備穩(wěn)產(chǎn)特性的優(yōu)良株系。這可以極大的提高MAS育種的效率。在本研究中,我們利用來自同一秈粳雜交組合(明恢63/02428)的717個穩(wěn)定高代株系(包括262個重組自交系RIL,226個秈稻背景回交導入系(MH63-BlLs)和229個粳稻背景回交導入系(02428-BILs))及265個均勻分布的SNP標記(平均間距4.27cM)來檢測影響生物和非生物抗性穩(wěn)定表達的遺傳重疊QTL。主要的處理包括干旱、白葉枯病接種、低溫以及正常條件,試驗年份是2013-2015年,地點是中國的北京、海南和云南。表型分析主要用到了方差分析(ANOVA)、Dunnet-t測驗和相關性分析。通徑分析用于評價各組分性狀對于產(chǎn)量的貢獻。ICIM作圖方法用于主效QTL定位、上位性和G×E的互作分析。GGT用于分析選擇株系的圖示基因型。主要結論如下：1. 極端株系的抗旱性分析根據(jù)前期研究中干旱下的產(chǎn)量表現(xiàn),我們選擇了140個極端BILs株系開展研究,進行了性狀的遺傳變異、遺傳力以及脅迫和非脅迫下的產(chǎn)量相關QTL分析。在遺傳背景、水分脅迫和季節(jié)之間,各性狀對于產(chǎn)量的主要貢獻差異很大。就模型解釋的變異來看,殘余效應是粳稻背景低于秈稻背景,脅迫低于灌溉。從我們所用的組合看,在干旱條件下,要獲取更高的籽粒產(chǎn)量,較高的實粒數(shù)、千粒重,中等的穗數(shù),更早的抽穗期和更高的株高可以作為選擇的要件；而在灌溉條件下,更高的穗粒數(shù)和結實率、更高的穗數(shù)、更大的穗長、中等的株高和抽穗期則是選擇的要件。通過兩年和兩種水分(干旱和灌溉)條件處理,在粳稻背景下共檢測到170個QTL,在秈稻背景下檢測到167個位點。然而其中僅有28%和21%的位點在兩個背景下穩(wěn)定表達。其中60%和56%的穩(wěn)定表達QTL位點在干旱和灌溉條件下均起作用,說明在兩種水分條件下大量的產(chǎn)量組分相關基因可能是保守的。利用MET分析在粳稻和秈稻背景下分別鑒定到了29個和17個環(huán)境敏感的QTL。三個獨立于遺傳背景的QEIs:控制單株產(chǎn)量的qgy8(第8染色體(1537588-25210983bp)和qgy12(第12染色體(23862573-28421947bp),以及控制穗數(shù)的qpn4(第4染色體31621148-33279336bp),有望用于分子標記輔助選擇(MAS)育種。而干旱條件下的上位性互作、G×E、重疊QTL和遺傳背景效應都對環(huán)境十分敏感,因此對于利用MAS提高干旱脅迫下的產(chǎn)量是一個巨大的挑戰(zhàn)。2. 產(chǎn)量相關性狀與白葉枯病抗性的關系白葉枯病對水稻產(chǎn)量造成的損失可以高達80%。我們用上述的三套試驗群體(包括RILs、 MH63-BILs和02428-BILs)接種3個白葉枯病小種(C5、V5和P6),來分析白葉枯病抗性以及產(chǎn)量相關性狀。只有大約10%的抗性株系的產(chǎn)量表現(xiàn)超過輪回親,這個意味著同步改良抗性與提高產(chǎn)量是十分重要的。在多個染色體片段上檢測到了15個白葉枯病抗性QTL與39個產(chǎn)量及其相關性狀QTL重疊。主效(加性)QTL所解釋的病斑長度變異在5-76%,而上位性則小于26%,說明加性和上位性QTL在白葉枯病抗性中,特別是粳稻背景的BILs中起著重要作用。在第5染色體上的白葉枯病抗性位點與千粒重、穗粒數(shù)、抽穗期、籽粒長寬比以及單株產(chǎn)量的位點重疊：第8染色體上的抗性位點則與單株產(chǎn)量和穗數(shù)位點重疊；第9染色體上的抗性位點則與產(chǎn)量、穗數(shù)、粒寬和千粒重位點重疊；第12染色體上的抗性位點與千粒重、穗數(shù)、單株產(chǎn)量、實粒重和粒寬重疊。3. 低溫抗性的遺傳我們用兩套BILs及其雙親和二個耐冷對照品種：日本晴(NIP)、昆明小白谷(XBG)和麗江新團黑谷(XTHG)種在云南進行了自然條件下的兩年兩點試驗,其中考慮到熟期第一年只選擇了部分能夠正常抽穗的株系進行驗證。主要調查了3個成株期性狀,包括株高(PH)、抽穗期(HD)和結實率(SF)以及2個苗期性狀(第一年調查),包括早衰評價(EA,0-3級)和耐冷評價(CTG,1-9級)。結果表明,苗期的耐冷性與成株期耐冷性無顯著相關。在455個BILs中,只有80個在兩年兩點均能結實。其中粳稻背景的11個株系結實率超過50%。分環(huán)境的QTL檢測發(fā)現(xiàn)了42個相關QTL,其中57%是環(huán)境敏感的。另有124個QE檢測到,其中21個在兩個環(huán)境同時檢測到。利用MET分析檢測到25個QTL,其中69%以上是環(huán)境敏感的。4. 白葉枯病抗性、干旱和低溫的遺傳重疊在研究的群體材料中,我們利用相關分析和QTL作圖檢測到了生物抗性和非生物抗性的顯著相關性。我們檢測到了18個具備多種抗性的株系。導入片段圖示揭示了50個遺傳重疊QTL的導入情況,說明這些位點對于這些株系的多重抗性可能起到重要的作用。在這50個位點所在的29個染色體區(qū)段中有11個QTL的表達因環(huán)境而異,有39個則在3個脅迫環(huán)境中均檢測到。這說明植物對于不同脅迫的相應有很大程度的遺傳重疊。有29個區(qū)段,特別是其中的6個區(qū)段在兩個遺傳背景中都檢測到。在第三染色體上的M83-M84之間的控制實粒數(shù)、總粒數(shù)和穗數(shù)的位點在4種處理(干旱、冷害、白葉枯和正常對照)條件下均檢測到,是一個非常有意思的區(qū)段,可以用于同步改良上述幾種逆境及正常條件下的產(chǎn)量水平。白葉枯抗性與脅迫下的產(chǎn)量位點之間的重疊也在9個區(qū)域被檢測到。一些已知的基因,比如sd-1、GnN4-1、qDT12.1、xal、xa5和xal3在這些區(qū)段附近。上述研究初步揭示了水稻生物和非生物脅迫抗性的數(shù)量變異和相關性。所發(fā)現(xiàn)的遺傳重疊區(qū)段及其連鎖標記將為分子育種提供非常有價值的信息。結果也表明,脅迫下的QTL檢測主要受到環(huán)境和遺傳背景的影響。年份間和同一年不同時期的環(huán)境因素變化或者是地點間的差異,可能造成脅迫強度、持續(xù)時間以及脅迫時期和植物生長狀態(tài)的極大差異。適當大小和類型的群體、結合多年多環(huán)境的檢測有助于較為轉卻的進行性狀評價,可以較快的檢測穩(wěn)定表達的抗逆相關QTL。其中相對上位性位點更加環(huán)境鈍感的主效位點更有希望直接應用于分子育種。
【關鍵詞】：白葉枯病 干旱脅迫 低溫 產(chǎn)量 遺傳重疊 水稻(Oryza sativa L)
【學位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)科學院
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2015
【分類號】：S511;S435.111.47
【目錄】：

• 附件5-6
• 摘要6-8
• Abstract8-15
• List of Abbreviation15-16
• CHAPTER 1 General Introduction16-26
• 1.1 Drought tolerance17-18
• 1.2 Bacterial leaf blight resistance and yield loss18
• 1.3 Cold tolerance18-20
• 1.4 Genetic overlaps20-21
• 1.5 Methodology21-24
• 1.5.1 Technical route21
• 1.5.2 Study Material21-23
• 1.5.3 SNP genotyping23-24
• 1.5.4 Linkage map construction and QTL mapping24
• 1.6 Objective,scope and outline of the thesis24-26
• CHAPTER 2 Breeding Accomplishments and Challenges26-41
• 2.1 Rice botany26-27
• 2.2 Origin and classification27-28
• 2.2.1 Rice origin27-28
• 2.2.2 Scientific classification28
• 2.3 Rice Domestication Land marks28-31
• 2.3.1 Elimination of seed shattering29-30
• 2.3.2 Seed coat color30-31
• 2.4 Rice production trends31-34
• 2.5 Rice breeding Advances34-41
• 2.5.1 Selection34-35
• 2.5.2 Hybridization Breeding35-36
• 2.5.3 Tissue culture36-37
• 2.5.4 Molecular breeding37-38
• 2.5.6 Genetic engineering38-41
• CHAPTER 3 Genetic Variation,Heritability and QTL analysis under Drought Stress andIrrigation Conditions in extreme lines41-79
• 3.1 Summary41-42
• 3.2 Introduction42-45
• 3.3 Study Material45
• 3.4 Methods45-47
• 3.4.1 Field management and drought stress application45-46
• 3.4.2 Phenotyping46
• 3.4.3 Analysis46-47
• 3.5 Results and Discussion47-72
• 3.5.1 Drought Resistant Genotypes47-48
• 3.5.2 Phenotypic characterization of the populations48-49
• 3.5.3 Genetic Variation under Drought Stress and Normal Irrigation Conditions49
• 3.5.4 Heritability and Performance of BILs under Different Water Regimes49-55
• 3.5.5 Pearson's Linear Correlation55-56
• 3.5.6 Path Analyses for Direct and Indirect Effects56-61
• 3.5.7 Quantitative trait locus(QTL)analysis61-68
• 3.5.8 Overlapping QTLs68-70
• 3.5.9 EPISTATIC Interactions(QE)70-71
• 5.5.10 Epistatic interactions71-72
• 3.6 Discussion72-77
• 3.6.1 Co-localization of QTLs of different traits72-76
• 3.6.2 Effects of Genetic Background(GB) on the expressions of QTLs76-77
• 3.7 Conclusion77-79
• CHAPTER 4 Associations between yield related traits and bacterial leaf blight(BB)resistances79-104
• 4.1 Summary79-80
• 4.2 Introduction80-81
• 4.3 Methodology81-83
• 4.3.1 Inoculums preparation81-82
• 4.3.2 BB inoculation and assessment82
• 4.3.3 3 Flag leaf size measurements82-83
• 4.3.4 Statistical analysis83
• 4.4 Results83-94
• 4.4.1 BB resistance genotypes83-84
• 4.4.2 Lesion length distribution84-85
• 4.4.3 Performances of yield related traits under BB stress and control conditions85
• 4.4.4 Combining multiple BB resistance and grain yield85-87
• 4.4.5 Correlation Analysis87-88
• 4.4.6 Marker trait associations88-90
• 4.4.7 QTL mapping results90-94
• 4.5 Discussion94-102
• 4.5.1 Bacterial leaf blight resistance94-98
• 4.5.2 Epistasis QTLs in BB resistance98-99
• 4.5.3 Overlapping QTLs for both BB resistance and yield related traits99-102
• 4.6 Conclusion102-104
• CHAPTER 5 QTL mapping for low-temperature tolerance at reproduction stage in rice104-118
• 5.1 Summary104
• 5.2 Introduction104-106
• 5.3 Methods106-107
• 5.3.1 Identification of cold tolerance(CT)in rice at the reproductive stage106-107
• 5.4 Result and Discussion107-116
• 5.4.1 phenotype variations107-108
• 5.4.2 Correlations among yield related traits in low-temperature conditions108-109
• 5.4.3 Heritability and Performance of BILs under Low-temperature109-110
• 5.4.4 Selected cold tolerant lines110-111
• 5.4.5 QTL tolerant at reproductive stage111-112
• 5.4.6 Overlapping Cold tolerance QTLs112-116
• 5.6 Conclusion116-118
• Chapter 6 Genetic overlap between Bacterial blight,drought and low temperature stressesin rice118-135
• 6.1 Summary118
• 6.2 Introduction118-121
• 6.3 Results121-128
• 6.3.1 BILs and parents performance121
• 6.3.2 Correlations between Drought Tolerance and BB resistant related Traits121-125
• 6.3.3 Introgression patterns of multiple tolerant lines125-128
• 6.4 Discussion128-133
• 6.4.1 Overlap of drought tolerance BB resistance and low-temperature QTLs128-133
• 6.5 Conclusion133-135
• CHAPTER 7 General Discussion135-144
• 7.1 Introduction135-136
• 7.2 Genetic variation,heritability and performance of BILs under DS,BB,LT andnormal irrigation136-137
• 7.3 Genetic inheritance of physiological and productivity traits137-139
• 7.4 QTL Co-localization and genetic overlaps between drought,BB and LT stresses139-142
• 7.5 Conclusions and implications for improving drought tolerance,BB resistance,andlow-temperature tolerances in rice142-144
• Reference144-163
• Acknowledgements163-164
• Bibliography164-165
• 9.1 Publications165
• 9.1.1 Articles submitted and published165
• 9.1.2 Articles submitted165
• 9.1.3 Articles in preparation165

【參考文獻】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前3條

1 ;Forty Years' Development of Hybrid Rice: China's Experience[J];Rice Science;2004年Z1期

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3 趙彬,王文明,鄭先武,王春蓮,馬伯軍,薛慶中,朱立煌,翟文學1;水稻白葉枯病廣譜抗性基因Xa21導入兩用不育系培矮64S[J];生物工程學報;2000年02期

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本文編號：866018