本文關(guān)鍵詞：AvrRxo1調(diào)控水稻維生素B6合成影響水稻對(duì)條斑病抗性

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【摘要】：水稻細(xì)菌性條斑病(簡(jiǎn)稱條斑病)是由條斑病菌(Xanthomonas oryzae pv. Oryzicola, Xoc)引起的,是水稻生產(chǎn)上危害嚴(yán)重的細(xì)菌病害之一。迄今尚未發(fā)現(xiàn)對(duì)條斑病菌免疫的水稻材料,也未從水稻中鑒定出控制條斑病的主效抗病基因。這一現(xiàn)象可能是由于條斑病菌中存在一個(gè)或多個(gè)依賴三型分泌系統(tǒng)的抑制因子,能夠抑制水稻防御基因產(chǎn)生的抗性。解析這些抑制因子的作用機(jī)理將有望破解水稻上缺失對(duì)條斑病主效抗性基因的謎題,對(duì)研發(fā)控制水稻條斑病危害的措施具有指導(dǎo)意義。為了克隆條斑病菌中的抑制因子,本研究構(gòu)建了條斑病菌小種RS105的全基因組文庫(kù),并將文庫(kù)質(zhì)粒轉(zhuǎn)化至白葉枯病菌PXO99A中,在水稻抗性材料IRBB21上篩選病斑變長(zhǎng)的感病克隆。對(duì)篩選到的感病克隆進(jìn)行測(cè)序發(fā)現(xiàn),其中2個(gè)克隆的插入片段攜帶有一個(gè)共同的三型效應(yīng)分子——AvrRxo1。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)有pHM1: avrRxo1的PXO99A在IRBB21上的致病性顯著高于對(duì)照PXO99A (pHM1),說(shuō)明效應(yīng)分子AvrRxo1具有抑制因子的功能。與野生型條斑病菌RS105相比,avrRxol敲除突變體RS105△avrRxo1在成株期水稻上的致病力顯著降低,而突變體回復(fù)菌株致病力得到恢復(fù),表明效應(yīng)分子AvrRxo1在條斑病菌侵染水稻的致病過(guò)程中發(fā)揮著毒性因子的作用,有利于條斑病的發(fā)生。為了明確效應(yīng)分子AvrRxo1在條斑病菌致病過(guò)程中發(fā)揮毒性因子的作用機(jī)制,本研究采用酵母雙雜交技術(shù)篩選到與AvrRxo1互作的水稻蛋白OsPDX1.2。OsPDX1.2為OsPDX1蛋白家族成員,該蛋白家族中的另兩個(gè)成員——OsPDX1.1和OsPDX1.3,與OsPDXl.2在氨基酸序列上高度相似,經(jīng)酵母雙雜交驗(yàn)證發(fā)現(xiàn),OsPDX1.1和OsPDX1.3也可以與AvrRxo1相互作用。采用雙分子熒光互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)和免疫共沉淀實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證AvrRxo1與OsPDX1蛋白間互作的真實(shí)性。實(shí)驗(yàn)同時(shí)發(fā)現(xiàn),AvrRxo1與OsPDXl蛋白各自的羧基端在該相互作用發(fā)揮著不可或缺的作用。另外,實(shí)驗(yàn)證明,OsPDX1家族蛋白成員自身和相互之間存在互作。此外,AvrRxo1也可以與擬南芥中AtPDX1蛋白家族成員及酵母中PDX1的同源蛋白SNZ1相互作用。這些結(jié)果表明,效應(yīng)分子AvrRxo1可以與水稻(單子葉植物)、擬南芥(雙子葉植物)、酵母(真菌)中的PDX1蛋白互作。與野生型對(duì)照相比,超量表達(dá)OsPDX1的轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)條斑病菌表現(xiàn)抗性,OsPDX1-RNAi轉(zhuǎn)基因植株和敲除突變體對(duì)條斑病菌表現(xiàn)為更加感病,表明OsPDXl正向調(diào)控水稻對(duì)條斑病的抗性。研究發(fā)現(xiàn),接種條斑病菌野生型菌株或突變體回復(fù)菌株能降低水稻中OsPDX1蛋白水平,而接種avrRxo1敲除突變體RS 105△avr Rxo1的水稻中OsPDX1蛋白水平與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異,暗示AvrRxo1可能具有蛋白酶活性。采用無(wú)細(xì)胞蛋白降解實(shí)驗(yàn)和原核表達(dá)純化蛋白實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)AvrRxo1具有蛋白酶活性,能夠降解OsPDX1蛋白。在擬南芥中誘導(dǎo)avrRxo1基因表達(dá)能夠降低PDX1蛋白的水平。同時(shí),研究發(fā)現(xiàn)AvrRxo1降解OsPDX1是依賴ATP的。PDX1在真菌和植物中的功能高度保守,參與維生素B6的從頭合成。本研究發(fā)現(xiàn),在本氏煙中瞬時(shí)表達(dá)avrRxo1基因能夠降低本氏煙中維生素B6的水平。在水稻上接種條斑病菌野生型菌株或突變體回復(fù)菌株能夠降低水稻葉片中維生素B6的水平,而接種avrRxo1敲除突變體RS 105△avrRxo1的水稻中維生素B6的水平與對(duì)照相比無(wú)顯著差異。體外用維生素B6對(duì)水稻進(jìn)行處理能夠提高水稻對(duì)條斑病菌的抗性。綜上,AvrRxo1可以通過(guò)降解PDX1蛋白影響植物中維生素B6的從頭合成,從而利于條斑病的發(fā)生。AvrRxo1能夠被非寄主抗性基因Rxol識(shí)別,并引起過(guò)敏性壞死反應(yīng)。分析Rxol轉(zhuǎn)基因水稻在接種條斑病菌后OsPDX1基因的表達(dá)情況發(fā)現(xiàn),與野生型水稻材料相比,Rxol轉(zhuǎn)基因水稻中OsPDX1.3轉(zhuǎn)錄水平顯著提高。煙草瞬時(shí)表達(dá)實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明,Rxol和avrRxo1共表達(dá)時(shí)能夠誘導(dǎo)OsPDXl.3基因啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的綠色熒光蛋白的表達(dá),而avrRxo1或Rxo1單獨(dú)表達(dá)并沒(méi)有此功能。酵母雙雜交實(shí)驗(yàn)證實(shí)Rxo1蛋白可以直接與AvrRxo1蛋白互作,在煙草中共表達(dá)時(shí)Rxo1能夠促進(jìn)AvrRxo1蛋白進(jìn)入細(xì)胞核。結(jié)合生物信息學(xué)預(yù)測(cè)結(jié)果,在OsPDx1.3基因的啟動(dòng)子上鑒定了一個(gè)順式作用元件S000465,該順式作用元件在AvrRxo1激活OsPDX1.3基因表達(dá)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。將S000465順式作用元件與35Smini基礎(chǔ)啟動(dòng)子融合來(lái)驅(qū)動(dòng)GFP基因,同樣可以被AvrRxo1誘導(dǎo)表達(dá)。酵母單雜交實(shí)驗(yàn)、凝膠阻滯實(shí)驗(yàn)證實(shí)了AvrRxo1蛋白與S000465元件間的相互作用。綜上,在抗性基因Rxol存在的情況下,AvrRxo1蛋白的亞細(xì)胞定位發(fā)生變化,結(jié)合OsPDX1.3基因的啟動(dòng)子,激活OsPDX1.3基因表達(dá),可能促進(jìn)維生素B6的從頭合成,對(duì)條斑病表現(xiàn)抗性。在利用酵母雙雜交系統(tǒng)篩選互作蛋白時(shí)發(fā)現(xiàn),AvrRxo1對(duì)酵母細(xì)胞具有毒性,而在培養(yǎng)基中添加維生素B6能夠解除AvrRxo1的毒性。本研究分別在氨基端和羧基端對(duì)AvrRxo1蛋白進(jìn)行熒光蛋白標(biāo)記時(shí)也發(fā)現(xiàn)：當(dāng)在氨基端標(biāo)記熒光蛋白后,AvrRxo1對(duì)擬南芥細(xì)胞的毒性消失,而在羧基端進(jìn)行熒光蛋白標(biāo)記的AvrRxo1蛋白對(duì)擬南芥細(xì)胞仍具有毒性,轉(zhuǎn)基因擬南芥根的伸長(zhǎng)受到抑制。分析二者的亞細(xì)胞定位發(fā)現(xiàn),YFP-AvrRxo1定位于細(xì)胞核中,而AvrRxo1-GFP定位于細(xì)胞膜上。在培養(yǎng)基中添加維生素B6可以解除AvrRxo1-GFP擬南芥受到的生長(zhǎng)抑制,恢復(fù)AvrRxo1-GFP轉(zhuǎn)基因植株根的伸長(zhǎng)。這些研究結(jié)果表明,AvrRxo1發(fā)揮毒性功能可能與其降解PDX1影響維生素B6水平有關(guān),毒性功能的發(fā)揮依賴其細(xì)胞膜定位。
【關(guān)鍵詞】：
【學(xué)位授予單位】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：S435.111.4
【目錄】：

• 符號(hào)說(shuō)明5-13
• 中文摘要13-16
• 英文摘要16-19
• 1 前言19-42
• 1.1 水稻條斑病的研究19-23
• 1.1.1 水稻條斑病的發(fā)生和分布19
• 1.1.2 水稻條斑病的癥狀19-20
• 1.1.3 水稻條斑病菌的研究20-21
• 1.1.3.1 水稻條斑病菌的命名20
• 1.1.3.2 水稻條斑病菌的形態(tài)學(xué)特征和理化性質(zhì)20-21
• 1.1.3.3 水稻條斑病菌致病型的劃分21
• 1.1.4 水稻條斑病抗病基因的遺傳研究21-23
• 1.1.4.1 水稻對(duì)條斑病的數(shù)量抗性21-22
• 1.1.4.2 Rxo1基因克隆及抗性機(jī)制的研究22-23
• 1.2 黃單胞桿菌三型效應(yīng)分子的研究23-32
• 1.2.1 三型效應(yīng)分子抑制寄主植物抗性反應(yīng)23-27
• 1.2.1.1 植物免疫系統(tǒng)23-24
• 1.2.1.2 病原相關(guān)分子模式和模式識(shí)別受體24-26
• 1.2.1.3 效應(yīng)分子抑制植物抗性反應(yīng)26-27
• 1.2.2 黃單胞桿菌三型效應(yīng)分子27-32
• 1.2.2.1 野油菜黃單胞桿菌三型效應(yīng)分子28-29
• 1.2.2.2 稻黃單胞桿菌TAL效應(yīng)分子29-30
• 1.2.2.3 稻黃單胞桿菌非TAL(non-TAL)效應(yīng)分子30-31
• 1.2.2.4 條斑病菌抑制水稻抗性反應(yīng)的研究31-32
• 1.3 植物抗性基因作用機(jī)理32-33
• 1.3.1 基因?qū)?gene for gene)假說(shuō)32
• 1.3.2 防衛(wèi)假說(shuō)32-33
• 1.3.3 捕獲假說(shuō)33
• 1.4 蛋白質(zhì)互作研究技術(shù)33-35
• 1.4.1 酵母雙雜交34
• 1.4.2 雙分子熒光互補(bǔ)34-35
• 1.4.3 免疫共沉淀35
• 1.5 蛋白質(zhì)與DNA互作研究技術(shù)35-36
• 1.5.1 酵母單雜交技術(shù)35-36
• 1.5.2 凝膠阻滯分析36
• 1.5.3 染色體免疫沉淀技術(shù)36
• 1.6 維生素B6與植物生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆36-39
• 1.6.1 維生素B6的生物學(xué)功能36-37
• 1.6.2 維生素B6的合成途徑37-39
• 1.6.2.1 磷酸脫氧木糖依賴的合成途徑38
• 1.6.2.2 磷酸脫氧木糖不依賴的合成途徑38
• 1.6.2.3 維生素B6補(bǔ)救合成途徑38-39
• 1.6.3 維生素B6在植物抵御逆境中的作用39
• 1.7 本研究的目的和意義39-42
• 2 材料與方法42-59
• 2.1 植物材料與來(lái)源42
• 2.2 菌株與載體42-43
• 2.3 核酸、蛋白質(zhì)操作43-45
• 2.3.1 植物DNA抽提43
• 2.3.2 RNA抽提43
• 2.3.3 RT-PCR和定量PCR分析43-44
• 2.3.4 蛋白質(zhì)抽提與Western blot分析44-45
• 2.4 RS105全基因組文庫(kù)的構(gòu)建45-47
• 2.4.1 RS105基因組DNA提取45
• 2.4.2 RS105基因組DNA部分酶切45-46
• 2.4.3 pEN1載體的片段化及連接轉(zhuǎn)化46
• 2.4.4 文庫(kù)質(zhì)粒轉(zhuǎn)化至PX099A46-47
• 2.4.5 文庫(kù)質(zhì)粒測(cè)序47
• 2.5 酵母雙雜交47-49
• 2.5.1 載體的構(gòu)建47-48
• 2.5.2 酵母雙雜交文庫(kù)的創(chuàng)建48
• 2.5.3 Bait的自激活和毒性檢測(cè)48
• 2.5.4 酵母雙雜交文庫(kù)的篩選48-49
• 2.6 水稻基因的克隆與轉(zhuǎn)化49-50
• 2.6.1 超量表達(dá)載體的構(gòu)建49
• 2.6.2 抑制表達(dá)載體的構(gòu)建49
• 2.6.3 亞細(xì)胞定位載體的構(gòu)建49
• 2.6.4 農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化49-50
• 2.7 病原細(xì)菌的接種、病情調(diào)查和細(xì)菌生長(zhǎng)分析50-51
• 2.7.1 水稻條斑病菌接種和病情分析50
• 2.7.2 水稻條斑病菌生長(zhǎng)數(shù)量統(tǒng)計(jì)50
• 2.7.3 白葉枯病菌接種和病情分析50-51
• 2.7.4 白葉枯病菌生長(zhǎng)數(shù)量統(tǒng)計(jì)51
• 2.7.5 丁香假單胞菌接種和病情分析51
• 2.7.6 丁香假單胞菌生長(zhǎng)數(shù)量統(tǒng)計(jì)51
• 2.8 蛋白質(zhì)互作檢測(cè)分析51-53
• 2.8.1 雙分子熒光互補(bǔ)52
• 2.8.2 免疫共沉淀驗(yàn)證蛋白質(zhì)互作52-53
• 2.9 PDX1蛋白檢測(cè)53-55
• 2.9.1 水稻中蛋白水平的檢測(cè)53
• 2.9.2 擬南芥中蛋白水平的檢測(cè)53
• 2.9.3 無(wú)細(xì)胞蛋白降解分析53-54
• 2.9.4 原核表達(dá)、純化蛋白54
• 2.9.5 體外AvrRxo1降解PDX1.2檢測(cè)54-55
• 2.10 維生素B6含量的測(cè)定55
• 2.10.1 植物中維生素B6的提取55
• 2.10.2 HPLC定量分析維生素B655
• 2.11 DNA-蛋白質(zhì)互作55-58
• 2.11.1 瞬時(shí)表達(dá)系統(tǒng)驗(yàn)證蛋白質(zhì)調(diào)控基因表達(dá)55-56
• 2.11.2 酵母單雜交驗(yàn)證核酸-蛋白質(zhì)間的互作56
• 2.11.3 凝膠阻滯實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證AvrRxo1與S000465元件間的互作56-57
• 2.11.4 染色體免疫沉淀實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證AvrRxo1與S000465元件間的互作57-58
• 2.12 轉(zhuǎn)基因擬南芥的制備58-59
• 2.12.1 載體的構(gòu)建58
• 2.12.2 擬南芥的轉(zhuǎn)化58
• 2.12.3 DEX處理誘導(dǎo)基因表達(dá)58-59
• 3 結(jié)果與分析59-102
• 3.1 AvrRxo1是條斑病菌中的抑制子能夠抑制水稻抗性反應(yīng)59-65
• 3.1.1 RS105全基因組文庫(kù)的構(gòu)建59
• 3.1.2 在水稻IRBB21上篩選感病轉(zhuǎn)化子59-60
• 3.1.3 抑制子亞克隆60-62
• 3.1.4 avrRxo1缺失影響條斑病在水稻上的致病力62-65
• 3.1.4.1 avrRxo1基因缺失影響條斑病菌在成株期水稻上的致病力62
• 3.1.4.2 avrRxo1基因缺失影響條斑病菌在成株期水稻上的生長(zhǎng)繁殖62-63
• 3.1.4.3 avrRxo1基因缺失突變體競(jìng)爭(zhēng)力低于野生型菌株63-64
• 3.1.4.4 avrRxo1互補(bǔ)菌株恢復(fù)對(duì)水稻的致病力64-65
• 3.2 AvrRxo1與OsPDX1蛋白互作65-75
• 3.2.1 AvrRxo1互作蛋白的篩選及驗(yàn)證65-71
• 3.2.1.1 AvrRxo1亞細(xì)胞定位65-66
• 3.2.1.2 Bait_(avrRxo1-a)和Bait_(avrRxo1-b)自激活和毒性檢測(cè)66-68
• 3.2.1.3 利用酵母雙雜交篩選與AvrRxo1互作的水稻蛋白68
• 3.2.1.4 利用BiFC驗(yàn)證AvrRxo1-OsPDX1.2互作68-69
• 3.2.1.5 CoIP驗(yàn)證AvrRxo1-OsPDX1.2互作69
• 3.2.1.6 鑒定AvrRxo1蛋白與OsPDX1.2蛋白互作的結(jié)構(gòu)域69-70
• 3.2.1.7 鑒定OsPDX1.2蛋白與AvrRxo1蛋白互作的結(jié)構(gòu)域70-71
• 3.2.2 OsPDX1基因家族71-75
• 3.2.2.1 AvrRxo1蛋白與OsPDX1.1、OsPDX1.3蛋白互作72
• 3.2.2.2 OsPDX1家族蛋白的亞細(xì)胞定位72-73
• 3.2.2.3 OsPDX1家族蛋白形成同源和異源二聚體73-74
• 3.2.2.4 OsPDX1家族蛋白與OsPDX2互作74-75
• 3.2.2.5 AvrRxo1與AtPDX1家族蛋白互作75
• 3.2.2.6 AvrRxo1與酵母SNZ1蛋白互作75
• 3.3 OsPDX1正向調(diào)控水稻對(duì)條斑病菌的抗性75-81
• 3.3.1 OsPDX1超量表達(dá)T0代轉(zhuǎn)基因植株檢測(cè)76-77
• 3.3.2 OsPDX1超量表達(dá)T1代轉(zhuǎn)基因植株檢測(cè)77-79
• 3.3.3 T-DNA插入突變體檢測(cè)79-80
• 3.3.4 OsPDX1抑制表達(dá)T_0代轉(zhuǎn)基因植株檢測(cè)80-81
• 3.4 AvrRxo1具有蛋白酶活性能降解OsPDX1蛋白81-86
• 3.4.1 RS105接種影響水稻中OsPDX1蛋白水平82
• 3.4.2 AvrRxo1直接引起OsPDX1蛋白水平降低82-83
• 3.4.3 AvrRxo1直接降解OsPDX1蛋白83
• 3.4.4 AvrRxo1直接降解OsPDX1蛋白83-84
• 3.4.5 Western Blot檢測(cè)AvrRxo1降解OsPDX1.284-85
• 3.4.6 AvrRxo1降解OsPDX1蛋白需要ATP的存在85
• 3.4.7 AvrRxo1點(diǎn)突變影響其蛋白酶活性85-86
• 3.5 AvrRxo1干擾水稻維生素B6合成來(lái)促進(jìn)致病86-91
• 3.5.1 OsPDX1參與水稻維生素B6的合成86-88
• 3.5.1.1 超量表達(dá)OsPDX1基因?qū)λ揪S生素B6水平的影響86-87
• 3.5.1.2 抑制表達(dá)OsPDX1基因?qū)λ揪S生素B6水平的影響87-88
• 3.5.2 AvrRxo1干擾植物維生素B6的合成88-90
• 3.5.2.1 AvrRxo1干擾水稻維生素B6的合成88-89
• 3.5.2.2 AvrRxo1表達(dá)降低本氏煙中維生素B6的水平89-90
• 3.5.3 維生素B6能夠解除AvrRxo1對(duì)酵母細(xì)胞的毒性90
• 3.5.4 維生素B6影響水稻對(duì)條斑病菌的抗性90-91
• 3.6 AvrRxo1蛋白調(diào)控OsPDX1基因表達(dá)91-96
• 3.6.1 AvrRxo1蛋白具有調(diào)控OsPDX1基因啟動(dòng)子的功能91-92
• 3.6.2 OsPDX1基因啟動(dòng)子中順式作用元件分析92
• 3.6.3 OsPDX1.3基因啟動(dòng)子截短分析92-93
• 3.6.4 酵母單雜交檢測(cè)AvrRxo1蛋白與S000465元件互作93-94
• 3.6.5 凝膠阻滯實(shí)驗(yàn)檢測(cè)AvrRxo1蛋白與S000465元件互作94-95
• 3.6.6 染色體免疫沉淀實(shí)驗(yàn)檢測(cè)AvrRxo1蛋白與S000465元件互作95
• 3.6.7 酵母雙雜交檢測(cè)AvrRxo1與RXO1間的蛋白互作95-96
• 3.6.8 Rxo1蛋白影響AvrRxo1蛋白亞細(xì)胞定位96
• 3.7 AvrRxo1蛋白功能具有廣譜性96-99
• 3.7.1. avrRxo1誘導(dǎo)表達(dá)轉(zhuǎn)基因擬南芥制備96-97
• 3.7.2 AvrRxo1表達(dá)降低擬南芥中PDX1蛋白水平97-98
• 3.7.3 AvrRxo1表達(dá)對(duì)擬南芥表現(xiàn)毒性98
• 3.7.4 AvrRxo1表達(dá)促進(jìn)丁香假單胞菌番茄變種在擬南芥上致病98-99
• 3.8 AvrRxo1蛋白亞細(xì)胞定位影響其功能99-102
• 3.8.1 超量表達(dá)熒光蛋白標(biāo)記的AvrRxo1蛋白轉(zhuǎn)基因擬南芥制備99-100
• 3.8.2 不同位置標(biāo)記熒光蛋白的AvrRxo1蛋白轉(zhuǎn)基因擬南芥表型100-102
• 4 討論102-110
• 4.1 AvrRxo1影響維生素B6合成的作用模型102-103
• 4.2 條斑病菌中抑制子的克隆進(jìn)一步鑒定103-104
• 4.3 水稻對(duì)條斑病的階段性抗性104-106
• 4.3.1 水稻對(duì)條斑病具有階段性抗性104-105
• 4.3.2 水稻對(duì)條斑病的階段性抗性與維生素B6的關(guān)系105-106
• 4.4 AvrRxo1蛋白定位與功能間的關(guān)系106-108
• 4.4.1 蛋白質(zhì)定位與功能間的關(guān)系106
• 4.4.2 AvrRxo1毒性功能依賴其膜定位106-107
• 4.4.3 AvrRxo1無(wú)毒因子功能依賴其核定位107-108
• 4.5 OsPDX1的應(yīng)用108
• 4.6 關(guān)于后續(xù)工作的設(shè)想108-110
• 5 參考文獻(xiàn)110-129
• 6 附錄129-130
• 7 致謝130-131
• 8 攻讀學(xué)位期間發(fā)表論文情況131

【參考文獻(xiàn)】

中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù) 前10條

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7 姬廣海,許志剛,張世s，

本文編號(hào)：571487