本文關(guān)鍵詞：營(yíng)養(yǎng)和空間因素對(duì)蜜蜂級(jí)型分化的影響，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：蜜蜂的級(jí)型分化是昆蟲多型現(xiàn)象的一種典型表現(xiàn)形式。在基因和環(huán)境的作用下,昆蟲表現(xiàn)出形形色色的多型性現(xiàn)象。同樣是二倍體受精卵,基因型相同,卻會(huì)產(chǎn)生具不同級(jí)型特征的蜂王和工蜂個(gè)體。近年來(lái),有關(guān)營(yíng)養(yǎng)和空間因素對(duì)蜜蜂級(jí)型分化的相關(guān)研究取得了重要進(jìn)展,但兩者對(duì)蜜蜂級(jí)型的誘導(dǎo)機(jī)制仍不明確。蜜蜂級(jí)型分化屬于非遺傳性多型現(xiàn)象,即在環(huán)境因素的誘導(dǎo)下導(dǎo)致了蜂王和工蜂個(gè)體間出現(xiàn)差異性分化；縱觀蜂王和工蜂整個(gè)發(fā)育歷程,兩者的生活空間不同,食物不同被認(rèn)為是誘導(dǎo)蜜蜂級(jí)型分化的重要因素。本研究以意大利蜜蜂(意蜂)和卡尼鄂拉蜂(卡蜂)為研究對(duì)象,圍繞空間和食物兩個(gè)要素,研究了蜂王和工蜂幼蟲變態(tài)發(fā)育過(guò)程差異,并分別研究了蜜蜂工蜂食物和蜂王食物營(yíng)養(yǎng)成分差異、不同蜂種間蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分差異和三種飼喂處理(蔗糖、蜂蜜+蔗糖、蜂蜜)對(duì)蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分的影響；通過(guò)建立體外蜜蜂級(jí)型分化飼養(yǎng)模型,探索了空間因素對(duì)蜜蜂級(jí)型分化的影響。主要研究?jī)?nèi)容和結(jié)果如下：1、選擇自然條件下意大利蜂群5群,對(duì)蜜蜂蜂王和工蜂幼蟲的變態(tài)發(fā)育過(guò)程的空間大小、個(gè)體發(fā)育歷期、個(gè)體形態(tài)等指標(biāo)進(jìn)行了對(duì)比分析。工蜂幼蟲和蜂王幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育期相同,均在9d達(dá)到最高體重；蜂王個(gè)體幼蟲化蛹前體重、蛹期時(shí)間、總發(fā)育時(shí)間、羽化出房平均體重與工蜂相比差異顯著,提示蜜蜂級(jí)型分化與蜂王幼蟲化蛹前體重密切相關(guān)；蜂王幼蟲的生活空間(王臺(tái))是工蜂幼蟲生活空間(工蜂房)的5倍以上。2、采集意大利蜜蜂2-5d工蜂漿,2-4d蜂王漿,只2d、只3d和只4d蜂王漿樣品,對(duì)樣品中營(yíng)養(yǎng)成分含量做差異性比較。不同日齡工蜂漿與蜂王漿中水分、總蛋白含量、10-HDA、果糖、葡萄糖、果葡總量、部分礦物質(zhì)、大部分氨基酸含量均存在顯著差異。此外,分析結(jié)果顯示,2-4d工蜂漿與5d工蜂漿水分、10-HDA、蛋白含量、果葡含量等營(yíng)養(yǎng)成分差異顯著,3d、4d蜂王漿與2d蜂王漿水分、10-HDA、蛋白含量等營(yíng)養(yǎng)成分差異顯著,提示工蜂和蜂王幼蟲的食物成分也隨幼蟲日齡而變化。3、選取群勢(shì)相近的意蜂和卡蜂各5群,研究?jī)烧叻渫鯘{生產(chǎn)性能及營(yíng)養(yǎng)成分差異。意蜂王臺(tái)接受率及王漿產(chǎn)量均顯著高于卡蜂；意蜂漿與卡蜂漿相比,其水分、粗蛋白、果糖、葡萄糖、蔗糖含量、果葡比、Fe、Cu、Mn、K、Ca和Mg含量均無(wú)顯著性差異；卡蜂漿中10-HDA含量顯著高于意蜂漿；意蜂漿中Zn和Na的含量顯著高于卡蜂漿。蜂種差異對(duì)蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分影響較小。4、選取群勢(shì)相近的意大利蜜蜂產(chǎn)漿期蜂群15群,分為蔗糖組、蜂蜜+蔗糖組和蜂蜜組：蔗糖組飼喂蔗糖溶液；蜂蜜+蔗糖組先飼喂蜂蜜后飼喂蔗糖溶液；蜂蜜組飼喂蜂蜜。對(duì)比分析三種飼喂處理對(duì)蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分的影響。研究發(fā)現(xiàn)三種飼喂處理情況下生產(chǎn)的蜂王漿中水分、粗蛋白、10-HDA、果糖、葡萄糖、果葡比、蔗糖、麥芽糖、Zn、Cu、Mn、K、Ca和Mg含量均無(wú)顯著性差異。蜂蜜至蔗糖轉(zhuǎn)換飼喂組王漿樣品相比其它兩組王漿樣品含有較高含量Fe,以及較低含量的Na。結(jié)果表明三種飼喂方式對(duì)蜂王漿主要營(yíng)養(yǎng)成分無(wú)影響,飼喂蔗糖及蜂蜜至蔗糖轉(zhuǎn)換飼喂兩種飼喂方式并未對(duì)蜂王漿中果糖、葡萄糖尤其是蔗糖的含量產(chǎn)生顯著影響的可能原因是蜜蜂已將飼料中的蔗糖高效地轉(zhuǎn)化分解為單糖。5、設(shè)想工蜂房空間限制了工蜂幼蟲體重的增長(zhǎng),使得工蜂幼蟲在生長(zhǎng)持續(xù)期結(jié)束時(shí)體重顯著小于蜂王幼蟲,這種空間限制實(shí)際起到了對(duì)幼蟲的饑餓效應(yīng)。根據(jù)自然條件下工蜂和蜂王幼蟲體重,建立體外蜜蜂級(jí)型分化飼養(yǎng)模型：設(shè)為饑餓組(幼蟲生長(zhǎng)至體重160-180mg范圍時(shí)即停止飼喂,將其從食物中轉(zhuǎn)移至化蛹板饑餓處理至其蛹化)和自由采食組(幼蟲自由采食至320mg以上時(shí)將其從食物中轉(zhuǎn)移至化蛹板)。結(jié)果顯示,蜜蜂級(jí)型分化與幼蟲化蛹前體重密切相關(guān),饑餓組幼蟲羽化后個(gè)體均為工蜂,自由采食組幼蟲羽化后95.8%的個(gè)體為蜂王。蜜蜂幼蟲化蛹前體重顯著影響蜜蜂個(gè)體發(fā)育歷期、羽化個(gè)體體重、后足形態(tài)和卵巢發(fā)育。該模型條件下,饑餓處理未影響蜜蜂幼蟲的變態(tài)時(shí)間。自由采食下調(diào)AmInR-2及AmHR4 mRNA轉(zhuǎn)錄水平,饑餓處理上調(diào)AmInR-2及AmHR4 mRNA轉(zhuǎn)錄水平；自由采食組AmTOR轉(zhuǎn)錄水平低于饑餓組,但統(tǒng)計(jì)學(xué)差異僅出現(xiàn)在48h,60h,72h和96h。AmInR-2、AmHR4和AmTOR在調(diào)控蜜蜂級(jí)型分化中可能起到重要作用。綜上所述,營(yíng)養(yǎng)因素和空間因素是二倍體受精卵在發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)蜜蜂級(jí)型分化的兩個(gè)關(guān)鍵因素。蜂王食物(蜂王漿)和工蜂食物(工蜂漿)中營(yíng)養(yǎng)成分的差異導(dǎo)致蜂王幼蟲在生長(zhǎng)持續(xù)期內(nèi)生長(zhǎng)速率顯著高于工蜂幼蟲；蜂王與工蜂幼蟲生活空間差異導(dǎo)致了生長(zhǎng)持續(xù)期末工蜂幼蟲個(gè)體顯著低于蜂王幼蟲。蜜蜂級(jí)型分化存在雙臨界體重調(diào)控機(jī)制,在營(yíng)養(yǎng)和空間因素的共同作用下,160-180mg體重范圍幼蟲最終發(fā)育為工蜂狀級(jí)型個(gè)體,320mg體重范圍以上幼蟲將發(fā)育為蜂王狀級(jí)型個(gè)體。
【關(guān)鍵詞】：蜜蜂 級(jí)型分化 蜂王漿 工蜂漿 營(yíng)養(yǎng)差異 空間因素
【學(xué)位授予單位】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：S891
【目錄】：

• 中文摘要10-12
• Abstract12-16
• 1 前言16-30
• 1.1 昆蟲的多型現(xiàn)象16-19
• 1.1.1 非遺傳因素對(duì)昆蟲多型性的影響16-18
• 1.1.1.1 食物因素16-17
• 1.1.1.2 種群密度因素17
• 1.1.1.3 溫、濕度因素17-18
• 1.1.2 昆蟲多型性的內(nèi)分泌調(diào)控18
• 1.1.3 基因水平調(diào)控18-19
• 1.2 昆蟲體型大小的決定機(jī)制19-22
• 1.2.1 昆蟲生長(zhǎng)速率的控制19-21
• 1.2.1.1 營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)昆蟲大小的影響19-20
• 1.2.1.2 激素和神經(jīng)肽對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育速率的調(diào)控20-21
• 1.2.2 昆蟲體型大小決定的臨界體重學(xué)說(shuō)21-22
• 1.3 蜜蜂級(jí)型分化22-28
• 1.3.1 蜜蜂級(jí)型分化現(xiàn)象22
• 1.3.2 蜜蜂級(jí)型分化特征22-24
• 1.3.3 蜜蜂級(jí)型分化本質(zhì)24-25
• 1.3.4 蜜蜂級(jí)型分化研究進(jìn)展25-28
• 1.3.4.1 基因調(diào)控蜜蜂級(jí)型分化25-26
• 1.3.4.2 食物因素對(duì)蜜蜂級(jí)型分化的影響26-27
• 1.3.4.3 蜜蜂級(jí)型分化的內(nèi)分泌調(diào)控27-28
• 1.3.4.4 空間因素對(duì)蜜蜂級(jí)型分化的調(diào)控28
• 1.4 本研究的目的及意義28-30
• 2 材料與方法30-43
• 2.1 供試蜂種與飼養(yǎng)管理30-31
• 2.1.1 供試蜂種30
• 2.1.2 幼蟲飼養(yǎng)30-31
• 2.2 試驗(yàn)試劑與儀器設(shè)備31-32
• 2.2.1 主要試劑31
• 2.2.2 主要設(shè)備31-32
• 2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)32-34
• 2.3.1 意大利蜜蜂蜂王和工蜂幼蟲變態(tài)發(fā)育過(guò)程對(duì)比研究32
• 2.3.2 工蜂食物和蜂王食物營(yíng)養(yǎng)成分差異的研究32-34
• 2.3.2.1 意大利蜜蜂與卡尼鄂拉蜂蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分差異的研究33
• 2.3.2.2 蔗糖飼喂和蜂蜜-蔗糖飼喂對(duì)蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分差異的影響33-34
• 2.3.3 空間因素對(duì)蜜蜂級(jí)型分化的影響34
• 2.4 測(cè)定方法34-42
• 2.4.1 王臺(tái)接受率的測(cè)定34
• 2.4.2 王漿產(chǎn)量的測(cè)定34
• 2.4.3 王臺(tái)和工蜂房空間大小的測(cè)定34-35
• 2.4.4 常規(guī)成分指標(biāo)的測(cè)定35
• 2.4.5 礦物質(zhì)含量的測(cè)定35
• 2.4.6 氨基酸含量的測(cè)定35-36
• 2.4.7 蜂王和工蜂個(gè)體發(fā)育及形態(tài)學(xué)指標(biāo)的測(cè)定36-37
• 2.4.7.1 試驗(yàn)樣品的獲取36-37
• 2.4.7.2 蜂王和工蜂發(fā)育形態(tài)學(xué)觀察測(cè)定37
• 2.4.8 幼蟲化蛹率和存活率的測(cè)定37
• 2.4.9 蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)的測(cè)定37-38
• 2.4.10 蜜蜂級(jí)型分化指標(biāo)的測(cè)定38-39
• 2.4.11 蜜蜂幼蟲總RNA的提取與檢測(cè)39-40
• 2.4.12 反轉(zhuǎn)錄40
• 2.4.13 PCR引物的合成40-41
• 2.4.14 各基因標(biāo)準(zhǔn)曲線的制作41
• 2.4.15 熒光定量PCR擴(kuò)增41-42
• 2.5 數(shù)據(jù)分析42-43
• 3 結(jié)果與分析43-64
• 3.1 意大利蜜蜂蜂王和工蜂變態(tài)發(fā)育過(guò)程對(duì)比研究43-47
• 3.1.1 蜂王和工蜂個(gè)體發(fā)育過(guò)程體重變化43-44
• 3.1.2 意大利蜜蜂蜂王和工蜂生長(zhǎng)發(fā)育空間的差異44
• 3.1.3 意大利蜜蜂蜂王和工蜂變態(tài)發(fā)育過(guò)程44-47
• 3.2 工蜂食物和蜂王食物營(yíng)養(yǎng)成分差異的研究47-56
• 3.2.1 工蜂漿和蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分差異47-53
• 3.2.2 不同蜂種對(duì)蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分差異的影響53-54
• 3.2.3 人工飼喂對(duì)蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分差異的影響54-56
• 3.3 空間因素對(duì)意大利蜜蜂級(jí)型分化的影響56-64
• 3.3.1 人工飼養(yǎng)條件下饑餓處理不同體重幼蟲對(duì)幼蟲化蛹率和存活率的影響56-57
• 3.3.2 人工飼養(yǎng)條件下饑餓處理不同體重幼蟲對(duì)羽化個(gè)體級(jí)型的影響57-61
• 3.3.3 饑餓處理對(duì)幼蟲對(duì)AmTOR、AmInR-2、AmHR4基因轉(zhuǎn)錄水平的影響61-64
• 4 討論64-81
• 4.1 蜂王和工蜂變態(tài)發(fā)育過(guò)程顯著不同64-68
• 4.2 工蜂食物和蜂王食物營(yíng)養(yǎng)成分差異顯著68-73
• 4.2.1 不同蜂種蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分差異較小69-70
• 4.2.2 飼喂蔗糖對(duì)蜂王漿營(yíng)養(yǎng)成分影響較小70-73
• 4.3 空間因素是誘導(dǎo)蜜蜂級(jí)型分化的重要因素73-81
• 5 總體結(jié)論81-82
• 6 參考文獻(xiàn)82-101
• 7 致謝101-104
• 8 攻讀學(xué)位期間發(fā)表論文情況104-105
• 9 攻讀學(xué)位期間發(fā)明專利與制定地方標(biāo)準(zhǔn)情況105

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本文編號(hào)：475753