禾谷類作物中,淀粉是種子胚乳中最主要的能量存儲(chǔ)物質(zhì)。稻米淀粉占80%以上,是人類食用的主要部分,也是決定稻米品質(zhì)的關(guān)鍵因素。淀粉的合成是一個(gè)非常精細(xì)而且復(fù)雜的生物過程,涉及到大量淀粉合成酶類和調(diào)節(jié)因子的參與。水稻中胚和胚乳的發(fā)育息息相關(guān),胚乳中的淀粉為胚的發(fā)育和種子萌發(fā)提供營(yíng)養(yǎng),而胚的正常發(fā)育關(guān)系到種子是否能正常萌發(fā),種子萌發(fā)及其幼苗生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)周期的起點(diǎn),制約其生物產(chǎn)量尤其是淀粉的合成。目前為止,雖然已有大量與淀粉生物合成和胚發(fā)育相關(guān)基因和調(diào)控因子被鑒定,但還有很多環(huán)節(jié)未知。因此,發(fā)掘新的與淀粉合成和胚發(fā)育相關(guān)的基因,研究其生物過程,對(duì)改良水稻品質(zhì)、提高產(chǎn)量具有重要意義。在本研究中,我們?cè)诰酒贩N寧粳3號(hào)EMS誘變的突變體庫(kù)中,篩選獲得一個(gè)粉質(zhì)胚乳突變體flo.3/+（floury endosperm13/+）,該突變體純合致死。通過圖位克隆和轉(zhuǎn)基因功能互補(bǔ)驗(yàn)證,確定該突變基因編碼一個(gè)含408個(gè)氨基酸線粒體復(fù)合體Ⅰ附屬亞基 NDUFA9（mitochondrial NADH dehydrogenase accessory subunit 9）。本研究表明OsNDUFA9具有多效性,... 

【文章來源】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇省 211工程院校 教育部直屬院校

【文章頁(yè)數(shù)】：108 頁(yè)

【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

圖１－１擬南芥種子發(fā)育不同時(shí)期的示意圖（Ａｇａｒｗａｌ，?ｅｔ?ａｌ．，２０１１）??Ｆｉｇ．?１－１?Ｓｅｅｄ?ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ?ｓｔａｇｅｓ?ｉｎ?Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ?（Ａｇａｒｗａｌ，?ｅｔ?ａｌ．，?２０１１）??（ａ－ｄ）從受精到原胚時(shí)期（０－２ＤＡＦ）；?（ｅ－）器宮起始階段（３－４ＤＡＦ）；?（ｈ－ｋ）器官分化至種子成熟（５－２４ＤＡＦ）

?第一章文獻(xiàn)綜述???１．２水稻種子的發(fā)育??雙受精是水稻種子發(fā)育起始最重要的進(jìn)程（Ｂｌｅｃｋｍａｎｎ，?ｅｔ?ａｌ．，?２０１４），成熟的胚由子??葉、胚根、胚芽、胚軸、盾片和胚芽鞘等部分組成（圖１－２Ａ）。與雙子葉植物擬南芥??不同，擬南芥種子中胚乳細(xì)胞化后僅剩下一層糊粉層，但發(fā)育成熟的水稻胚乳占據(jù)了??種子的極大部分。??１．２．１水稻胚的發(fā)育??水稻的雙受精完成后，形成的二倍體合子不斷進(jìn)行細(xì)胞分裂，形成一個(gè)大的合胞??體，直至球形胚時(shí)期，沒有明顯的形態(tài)分化（圖１－２Ｂ－Ｄ）。受精后３天（３ＤＡＰ，Ｄａｙ??ａｆｔｅｒ?ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ）球形原胚繼續(xù)分裂，水稻球形胚的分裂形成梨形原胚，梨形原胚腹??面凹溝的出現(xiàn)標(biāo)志著胚分化即器官起始階段的開啟，受精后４天左右，莖尖分生組織??（ＳＡＭ）、胚芽鞘、根原基和盾片開始形成（圖１－２Ｅ），器官分化開啟。５－２９?ＤＡＰ是??水稻種子成熟階段，當(dāng)生長(zhǎng)錐被凹溝兩側(cè)的胚芽鞘逐漸包圍時(shí)，其周圍同時(shí)分化形成??第一幼葉原基（圖１－２Ｆ），授粉后７－８天，形成第二幼葉原基和第三幼葉原基。第三??片葉原基形成后不久，約受精１０天時(shí)，水稻胚的形態(tài)建成基本完成（圖１－２?Ｇ），其??次是胚胎休眠以及胚胎和胚乳的脫水（Ｉｔ〇ｈ，ｅｔａｌ．，?２００５）（圖１－２），脫水可以去除幾乎所??有的水分，從而使種子在不利的環(huán)境條件下生存。??．纏議｜?｜??圖１－２水稻胚的發(fā)肓（Ｉｔｏｈ，ｅｔ?ａｌ．，２００５）??Ｆｉｇ．?１－２?Ｅｍｂｒｙｏ?ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ?ｉｎ?ｒｉｃｅ?（Ｉｔｏｈ，?ｅｔ?ａｌ．，?２００５）??（Ａ）成熟胚的縱切。箭號(hào)指示ＳＡＭ。ＳＣ，盾片，？?ＣＯ

ｅ?ｓｉｎｇｌｅ?ｈｄｉｃｃｓ??ｂｒｍｉｃｈｃｄ?ｖｉａ?＜��？?Ｈｂｏｗｆｅ?ｈｅｌｉｃｅｓ?‘??Ｈ隱腿??Ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ?Ｃｒ＞＇ｓｔａｌｌｉｎｃ?ｌａｍｅｌｌａｅ?Ａｋｅｒｏａｔｉｖｃ??ｃｒｙ＾Ｕｉｌｍｃ?ｓｎｄ?ｃｏｍｐｏ？ｃｄ?ｏｆ?ａＪｉ＾ｉｕｎｉ?ｓｍｕｉｇｃｍｅｎｌ?ｏｆ??ａｉＴｖｏｉｐｈｏｕｓ?ｄｏｕｂｌｅ?ｂｃｌｉｃｃｓ?ｏｆ?ｄｏｕｂｌｅ?ｈｅｌｉｃｅｓ?ｉｎ??ｌａｍｅｌｌａｅ?ａｍｙｉｏｐｅｃｔｉｎ?ｃｒ＞－￥ｔａｌｌｍｃ?ｌａｍｅｌｌａｅ??圖１－４淀粉顆粒的結(jié)構(gòu)（Ｓｔｒｅｂ?ａｎｄ?Ｚｅｅｍａｎ，?２０１２）??Ｆｉｇ．?１－４?Ｔｈｅ?ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ?ｏｆ?ｔｈｅ?ｓｔａｒｃｈ?ｇｒａｎｕｌｅ?（Ｓｔｒｅｂ?ａｎｄ?Ｚｅｅｍａｎ．?２０１２）??２．２淀粉的生物學(xué)特性??淀粉是葡萄糖分子間由糖苷鍵連接而成的生物大分子，屬于多糖的一種，是光合??作用的最終產(chǎn)物。綠色植物通過大量合成淀粉貯存在塊莖、胚乳中，為自身的新陳代??謝和后代的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。淀粉也是人類食用的最常見的碳水化合??物，廣泛存在于馬鈴薯，玉米，大米，小麥，紅薯等主食中。??糊化和回生淀粉的重要的特性（Ｆｕｊｉｔａ＾?２０１４）。淀粉和水混合后加熱可引起淀粉顆??粒的膨脹以及糊化（圖１－５）。糊化過程中，隨著淀粉顆粒腫脹，淀粉分子間的氫鍵被??解除，淀粉從半結(jié)晶形式（相對(duì)難以消化）轉(zhuǎn)變?yōu)橐子谙臒o定形形式，半結(jié)晶結(jié)??構(gòu)被破壞，淀粉顆粒大孝溶解度和黏度都發(fā)生變化（Ｓｉｎｇｈ?ｅｔａｌ．，?２００３）。研宄表明，??早期顆粒的腫脹是可逆的，能將體積增加３０％，但一旦完成糊化過程則不可逆??（Ｇｒ


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