合浦珠母貝是重要的海水珍珠養(yǎng)殖貝類,其貝殼結(jié)構(gòu)與珍珠類似,是具有良好機械性能的生物礦物。因此了解其貝殼的形成機理有助于提高人工養(yǎng)殖珍珠的產(chǎn)量和品質(zhì),并為制造仿生材料提供指導。本課題以合浦珠母貝為研究對象,探討外套膜組織和血細胞在貝殼生長過程中的調(diào)控作用。在貝殼損傷修復過程中,外套膜在空間上的位置和形態(tài)直接決定了再生貝殼的微觀結(jié)構(gòu)。同時,外套膜可以通過上調(diào)有機基質(zhì)的分泌來增加碳酸鈣的成核位點,從而加速貝殼的再生。在平板珍珠的形成過程中,套膜區(qū)外表皮細胞的組成和基因的表達都發(fā)生了顯著的變化;而在間液腔中插入弧形玻片時,只有貼近外套膜的一面有碳酸鈣沉積,說明外套膜在碳酸鈣的沉積中起到了直接的指導作用。進一步探究外套膜分泌貝殼組分的過程表明外套膜通過分泌泡將有機基質(zhì)直接分泌到貝殼的生長界面上。間液蛋白的質(zhì)譜分析表明外套膜分泌的大部分基質(zhì)蛋白并不以游離的形式存在于間液中。我們推測基質(zhì)蛋白可能是從外套膜細胞上直接被分泌到礦化界面,從而調(diào)控貝殼的生長。血細胞作為主要的免疫細胞,被認為參與了貝殼的礦化過程。我們的研究結(jié)果表明血細胞可以出入間液腔,其組成與循環(huán)系統(tǒng)中的血細胞一致。當間液腔中存在大量的微生... 

【文章來源】：清華大學北京市 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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無機礦物和生物礦物的比較(WeinerandAddadi,2011)

第1章前言2鈣，而一水合方解石和無定形碳酸鈣則是每一分子碳酸鈣含有一分子水(Addadietal.,2003)。由碳酸鈣組成的生物礦物主要以熱穩(wěn)定形式的方解石和文石形式存在。有趣的是，盡管無定形碳酸鈣處于亞穩(wěn)態(tài)結(jié)構(gòu)并傾向于轉(zhuǎn)變?yōu)槲氖头浇馐瑓s廣泛分布于甲殼類角質(zhì)層(Beckeretal.,2005;Hildetal.,2008)、珊瑚骨架(Massetal.,2017)、軟體動物殼(Weissetal.,2002)、海膽骨針(Politietal.,2004)和植物(Galetal.,2012)當中。以無定形碳酸鈣構(gòu)成生物礦物的優(yōu)點包括各向同性（在所有方向上相等的機械性質(zhì)）、水溶性（角質(zhì)層蛻皮和重吸收）和便于形成附著顆粒（快速生長的骨架）(Addadietal.,2003;Massetal.,2017)。生物礦物形成的過程稱為生物礦化（biomineralization）。生物礦化分為兩種基本的類型，即生物誘導礦化和生物控制礦化(Lowenstam,1981;Mann,1983)，這是根據(jù)生物礦物沉積過程中生物體發(fā)揮的控制程度不同來區(qū)分的。1.1.1生物誘導礦化在特定條件下，生物和周圍環(huán)境之間的相互作用會導致礦物出現(xiàn)二次沉積，這種過程被稱為生物誘導礦化。在這種條件下，細胞表面通常作為誘導因子觸發(fā)晶體的成核和礦物的生長。雖然生物體在特定的代謝過程中可以調(diào)節(jié)pH、二氧化碳分壓（pCO2）和分泌的產(chǎn)物，但生物系統(tǒng)幾乎不控制礦物沉積的方式和過程(Fortinetal.,1998;FrankelandBazylinski,2003;Mcconnaughey,1989b)。圖1.2生物誘導礦化過程(WeinerandDove,2003)生物體的代謝活動改變了周圍環(huán)境的pH值和CO2的分壓（pCO2），或者是因為代謝產(chǎn)物的分泌導致了礦物的沉積。在這一過程中，細胞僅僅是晶體成核和生長的誘因，而不控制礦物的種類或特性。

第1章前言4都是細胞主動向胞外的有機基質(zhì)輸送陽離子來促進“現(xiàn)潮的礦物成核與生長，與生物誘導礦化中晶體在細胞表面的成核與生長有所不同。圖1.3生物控制的細胞外礦化過程(WeinerandDove,2003)這一過程的主要特點是結(jié)晶的成核發(fā)生在胞外。a，陽離子被跨膜運輸?shù)桨�，并通過被動擴散到達礦化部位。b，陽離子在胞內(nèi)以液態(tài)離子的形式在囊泡中富集并分泌到胞外。囊泡隔間在礦化部位裂解并釋放陽離子促進礦物形成。幾乎所有在胞外產(chǎn)生的礦化結(jié)構(gòu)都是建立在一個由多細胞表皮組織分泌的預形成有機基質(zhì)上的。Watabe和Kingsley提出這些組織還可以分泌大量的底物來促進骨骼的形成(Watabe,1989)。細胞外的生物控制礦化的例子包括某些有孔蟲的外殼(ZeebeandSanyal,2002)、頭足類的耳石(BettencourtandGuerra,2000)、軟體動物貝殼(CollinandVoltzow,1998;Furuhashietal.,2009;Wangetal.,2013)、海鞘的外骨骼(TaylorandWaeschenbach,2015)、造礁珊瑚(Przeniosloetal.,2008;Shafiretal.,2006)、骨骼和牙齒(HeinzA.Lowenstam,1989;Imbenietal.,2005)。2）生物控制的細胞間礦化這種礦化方式不常見，主要出現(xiàn)在一些群聚生活的單細胞生物中。在這種情況下，單個生物的表皮用來隔離礦化部位，從而形成一個封閉的環(huán)境(WeinerandDove,2003)。如圖1.4所示，表皮的基質(zhì)可重復地指導特定的生物礦物在細胞表面上大面積的成核和生長。細胞之間的礦化非�；钴S以至于完全填充細胞間隙，從而形成一種外骨骼。表面上看，這好像是一種生物誘導礦化過程，但實際上，生物個體的表皮可以直接指導礦物的沉積，并影響最終形成的沉積物的晶型和形貌(Borowitzka,1982)。

【參考文獻】：
博士論文
[1]間液蛋白在合浦珠母貝貝殼形成中的作用機制研究[D]. 謝軍.清華大學 2016



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