植物在生長(zhǎng)發(fā)育中面臨多種逆境脅迫,并進(jìn)化出了調(diào)控多重逆境脅迫與生長(zhǎng)發(fā)育的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)。WRKY轉(zhuǎn)錄因子是植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子家族,在植物的生長(zhǎng)發(fā)育和脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要功能。GbWRKY1是我們前期從棉花中鑒定到的一個(gè)響應(yīng)黃萎病菌侵染的基因。已有的研究發(fā)現(xiàn),將其異源轉(zhuǎn)化擬南芥后能調(diào)控?cái)M南芥低磷響應(yīng)。進(jìn)一步研究表明,GbWRKY1可以綁定JAZ1的啟動(dòng)子并激活其表達(dá),從而實(shí)現(xiàn)同步調(diào)控抗病性和生長(zhǎng)發(fā)育。本研究在前期已有的研究基礎(chǔ)上,對(duì)GbWRKY1在棉花響應(yīng)低磷脅迫中的功能進(jìn)行了鑒定,并探討了磷穩(wěn)態(tài)對(duì)棉花抗病性的影響和機(jī)制;此外,我們也對(duì)GbWRKY1在鹽和干旱脅迫中的調(diào)控功能進(jìn)行了探究。本論文取得的主要研究結(jié)果如下:1、GbWRKY1在調(diào)控棉花低磷脅迫響應(yīng)中的效應(yīng)不明顯我們對(duì)野生型和GbWRKY1轉(zhuǎn)基因超表達(dá)和干涉棉花材料進(jìn)行了盆栽實(shí)驗(yàn)和苗期的低磷處理實(shí)驗(yàn),實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示磷含量、鮮重、株高以及激素含量等生理生化指標(biāo)在GbWRKY1轉(zhuǎn)基因材料和野生型間并沒(méi)有規(guī)律的變化趨勢(shì),這可能和棉花本身對(duì)低磷脅迫有較高的耐受性有關(guān)。2、低磷處理能激活茉莉酸信號(hào)路徑和次生代謝并顯著增強(qiáng)了棉花對(duì)黃萎病菌的抗性我們... 

【文章來(lái)源】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)湖北省 211工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

擬南芥的磷饑餓反應(yīng)分為局部反應(yīng)和系統(tǒng)性反應(yīng)（引自Peretetal2011）

GbWRKY1在棉花磷穩(wěn)態(tài)和多抗反應(yīng)中的作用機(jī)制研究3抑制(Mulleretal2015)。最新的研究結(jié)果表明，蘋果酸的分泌對(duì)低磷下根尖分生細(xì)胞質(zhì)外體的Fe3+的積累是必須的，當(dāng)蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)子ALMT1及其上游的轉(zhuǎn)錄因子STOP1突變時(shí)，也會(huì)表現(xiàn)出主根對(duì)低磷不敏感的表型(Balzergueetal2017;Mora-Maciasetal2017)。圖2擬南芥根尖在磷饑餓下的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（引自Mora-Maciasetal2017）。Figure2ThesignalingtransductionofphosphatestarvationinArabidopsisroottip(FromMora-Maciasetal2017).1.1.3磷饑餓的系統(tǒng)性反應(yīng)除了根系構(gòu)型的改變，其它磷饑餓響應(yīng)大部分都屬于系統(tǒng)性響應(yīng)，模式植物擬南芥中的研究表明植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化中形成了響應(yīng)低磷脅迫的復(fù)雜系統(tǒng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。為了克隆擬南芥中磷饑餓響應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控因子，研究者用磷饑餓誘導(dǎo)基因IPS1的啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)GUS作為報(bào)告系統(tǒng)，進(jìn)行了EMS誘變篩選后鑒定到一個(gè)GUS染色程度顯著降低的突變體并命名為phr1(phosphatestarvationresponse1)(Rubioetal2001)。Northern雜交實(shí)驗(yàn)表明在該突變體中大量磷饑餓響應(yīng)基因的表達(dá)都受到了削弱。克隆該基因后發(fā)現(xiàn)其編碼一個(gè)MYB類型的轉(zhuǎn)錄因子。凝膠阻滯實(shí)驗(yàn)表明PHR1可以結(jié)合非典型的回文序列GNATATNC，并在許多磷饑餓響應(yīng)基因的啟動(dòng)子上發(fā)現(xiàn)了該元件。隨后的研究通過(guò)對(duì)野生型和phr1突變體的RNA-seq數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，接近80%的磷饑餓響應(yīng)基因都受到PHR1的調(diào)控(Bustosetal2010)。AtPHR1的同源基因在水稻[Oryzasativa(Os)PHR2]，菜豆[Phaseolus

GbWRKY1在棉花磷穩(wěn)態(tài)和多抗反應(yīng)中的作用機(jī)制研究5含量，避免過(guò)多的能量消耗；而當(dāng)外界磷缺乏時(shí)，miR399和miR827的轉(zhuǎn)錄水平顯著上調(diào)，在mRNA水平上降解PHO2/UBC24和NLA的轉(zhuǎn)錄本，從而解除了磷轉(zhuǎn)運(yùn)子的泛素化降解，使得更多的磷轉(zhuǎn)運(yùn)子合成并定位到細(xì)胞膜上，幫助植物吸收更多的磷(Liuetal2014)。此外，磷饑餓信號(hào)與各種植物激素信號(hào)和蔗糖信號(hào)之間也都存在密切的互作。越來(lái)越深入的研究表明植物對(duì)磷饑餓反應(yīng)存在不同層次的轉(zhuǎn)錄和蛋白水平的精細(xì)調(diào)控，共同形成一個(gè)復(fù)雜有序的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)以應(yīng)對(duì)環(huán)境中磷水平的變化。（圖3）(Pugaetal2017)。圖3擬南芥中磷饑餓信號(hào)網(wǎng)絡(luò)（引自Pugaetal2017）。Figure3PhosphatestarvationsignalingnetworkinArabidopsis(FromPugaetal2017).1.1.4SPX結(jié)構(gòu)域是真核細(xì)胞中感知磷的受體值得注意的是，作為磷饑餓響應(yīng)的核心調(diào)控因子，擬南芥中PHR1的轉(zhuǎn)錄和蛋白水平幾乎不受磷饑餓的誘導(dǎo)，那么植物又是如何感知細(xì)胞中磷的水平進(jìn)而開關(guān)PHR1下游調(diào)控路徑的呢？2014年的兩篇研究論文分別在擬南芥和水稻中報(bào)


本文編號(hào)：3223306