甘藍型油菜（Brassica napus）具有較高的產量及營養(yǎng)價值,在我國長江流域得到了大面積的種植。作為一種異源四倍體植物,其基因組相對復雜,在馴化栽培中具有廣泛的變異,在進化研究中具有重要的科學價值。甘藍型油菜具有生育期長、土壤環(huán)境及水分供給直接影響其干物質及油分積累等特點,整個生育期對水分的需求都比較大。我國是世界上干旱及半干旱范圍最廣的地區(qū),由干旱造成的甘藍型油菜等作物上的損失不容小覷。通過基因工程對抗（耐）旱基因進行最大限度的利用,改良植物的抗旱能力已經成為一個熱點。因此,挖掘甘藍型油菜參與干旱脅迫應答及生長發(fā)育進程的信號途徑及其相關基因,并深入探究這些基因的分子機制,成為了提高油菜抗旱性且保證產量及品質的重要途徑之一。MAPKs級聯(lián)（Mitogen-activated protein kinases cascade）是多種信號跨膜傳遞的共同通路。細胞受到刺激后,MAPKs級聯(lián)上游MAPKKKs（MAPK kinase kinases）將信號傳遞至MKKs（MAPK kinases）,再轉移至下游MAPKs,通過磷酸化作用將信號逐級放大,使得植物能夠對不同的信號做出快速的應答... 

【文章來源】：西南大學重慶市 211工程院校 教育部直屬院校

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【學位級別】：博士

【部分圖文】：

植物響應干旱脅迫的胞內事件及信號級聯(lián)(Farooqetal.,2009)

的功能蛋白干旱脅迫引起植物體內一系列生理生化變化，如生長受到抑制、光合作用減弱、膜系統(tǒng)受到破壞、滲透調節(jié)紊亂、氮代謝異常等。隨著分子生物學的應用與發(fā)展，越來越多的研究人員致力于闡明植物是如何通過基因的表達和調控，在干旱環(huán)境下，對生理代謝做出迅速調整，以保證植物體正常生理功能。近年來，對于植物如何緩解干旱的分子機理的研究工作已取得一定程度的進展，評價干旱誘導基因產生的生理效應已成為植物抗逆分子生物學及基因工程的研究熱點和重要方向，這將為改良作物抗旱性的研究工作提供堅實的理論支撐。圖1-2干旱脅迫誘導基因在抗逆及應答過程中的功能(Shinozaki&Yamaguchi-Shinozaki,2007)Figure1-2Functionsofdroughtstress-induciblegenesinstresstoleranceandresponse如圖1-2所示，參與干旱脅迫的應答因子大致可以分為功能蛋白與調節(jié)蛋白兩大類。功能蛋白是向植物提供滲透壓和保護從而直接在非生物脅迫耐受中發(fā)揮作用的蛋白，如抗氧化酶與解毒酶保護系統(tǒng)、滲透調節(jié)關鍵酶類、LEAs(LateEmbryogenesisAbundant)等關鍵酶、水通道蛋白等。這些蛋白是整個干旱脅迫調控通路的終端產物，能夠作為一個有機的整體從抗氧化防御系統(tǒng)、滲透調節(jié)及脫水保護等方面進行反應和防御。植物體內抗氧化防御系統(tǒng)，主要由能夠清除ROS的酶

西南大學博士學位論文8用，也可能是拮抗作用，復雜的分子網絡使得植物在面對干旱環(huán)境時，能夠迅速做出響應(Lindemoseetal.,2013)。除轉錄因子外，信號分子還包括信號感知及轉導的蛋白激酶、磷脂酶信號系統(tǒng)酶類、依賴于ABA途徑的ABA合成酶以及不依賴于ABA途徑觸發(fā)第二信使傳遞的關鍵酶等(Priyaetal.,2019)�？蒲泄ぷ髡邆儼l(fā)現(xiàn)，植物通過細胞膜受體首先感知干旱脅迫，然后通過第二信使將刺激信號傳遞到細胞內，同時，第二信使激活相應信號轉導途徑，將信號傳遞到下游，隨后，下游靶基因的受到轉錄、翻譯甚至修飾調控以增強植株的耐旱性，其中，MAPKs和CDPKs(calcium-dependentproteinkinases,鈣依賴性蛋白激酶)是植物中具有重要意義的信號轉導途徑(Joshietal.,2016)。1.2植物中的MAPKs級聯(lián)為了應對逆境，植物進化出一些特殊機制，通過調控酶活性、轉錄、翻譯及翻譯后修飾等，感知并適應生理、生長及發(fā)育。其中，通過信號級聯(lián)中蛋白激酶進行的蛋白磷酸化與去磷酸化是所有生物體中最常見的一種翻譯后修飾(Colcombet&Hirt,2008)。MAPKs級聯(lián)是進化上非常保守的信號通路，是多種信號跨膜傳遞的交匯點或共同通路(Kelkaretal.,2000)；存在于幾乎所有的真核生物中，包括酵母、真菌、昆蟲、線蟲、哺乳動物，尤其是植物中(Hameletal.,2012)。圖1-4植物MAPKs級聯(lián)概述(Chardinetal.,2017)Figure1-4OverviewofgeneralMAPKscascadeinplants如圖1-4所示，常見的MAPKs級聯(lián)包含由不同基因家族編碼的三種激酶，從上至下分別由MAPKKKs,MKKs,MAPKs組成(Chardinetal.,2017)。當植物感受到外源刺激，受體或受體蛋白激酶如G蛋白,RLKs(receptor-likeproteinkinases),

【參考文獻】：
期刊論文
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博士論文
[1]甘藍型油菜及其親本物種白菜和甘藍MAPK C組基因家族的克隆及甘藍型油菜MAPK1的功能鑒定[D]. 陸俊杏.西南大學 2013
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本文編號：3128003