本文關(guān)鍵詞： 核桃 果實(shí)發(fā)育 生殖特性 庫源關(guān)系 轉(zhuǎn)錄組　出處：《新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)》2016年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

【摘要】：核桃(Juglans regia)在新疆已具有2000多年的栽培歷史。進(jìn)入21世紀(jì)以來,隨著新疆林果產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,核桃已成為南疆盆地林果產(chǎn)業(yè)果樹栽培面積第二大的樹種。但在核桃產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的過程中,由于缺乏對(duì)其果實(shí)生長發(fā)育,尤其是果實(shí)發(fā)育特性的相關(guān)了解,造成核桃生產(chǎn)與管理技術(shù)的精準(zhǔn)性不夠,導(dǎo)致其產(chǎn)量不高、果實(shí)品質(zhì)參差不齊。根據(jù)觀察,核桃果實(shí)發(fā)育不良或異常會(huì)產(chǎn)生三種結(jié)果:一種是在座果期產(chǎn)生生理性落花落果;一種是座果后種仁停止發(fā)育,最終導(dǎo)致堅(jiān)果空殼或種仁不飽滿;還有一種是果實(shí)可形成完整的種仁,但堅(jiān)果個(gè)頭相對(duì)較小。鑒于此,本文針對(duì)以上果實(shí)發(fā)育不良或異常產(chǎn)生的三種結(jié)果,基于“果實(shí)生長發(fā)育與生殖特性、環(huán)境脅迫、庫源關(guān)系、基因調(diào)控相關(guān)的假設(shè)”,采用田間實(shí)驗(yàn)于室內(nèi)分析相結(jié)合的方法,在構(gòu)建果實(shí)生長發(fā)育參照系的基礎(chǔ)上,從生殖特性、環(huán)境脅迫、庫源關(guān)系、基因調(diào)控四個(gè)層面研究了影響果實(shí)生長發(fā)育的相關(guān)因素,并驗(yàn)證了提出的假設(shè),主要研究結(jié)果如下:新疆早實(shí)核桃果實(shí)生長和重量變化可分為四個(gè)時(shí)期,即Ⅰ期發(fā)生于開花至花后30d,核桃種胚主要經(jīng)歷了細(xì)胞原胚、球形胚、梨形胚3個(gè)階段,實(shí)體解剖中可見核桃種腔內(nèi)充滿液體;Ⅱ期為開花后30 d到70 d,是果實(shí)鮮重和果徑絕對(duì)增長量最大的時(shí)期,即為果實(shí)快速生長期,核桃種胚主要經(jīng)歷了心形胚、魚雷形胚、子葉胚3個(gè)階段;Ⅲ期為花后70 d至110 d,核桃果實(shí)生長速度比較緩慢,外形變化不大,內(nèi)部開始形成子葉,并逐漸由凝膠狀變?yōu)榘咨?Ⅳ期為花后110 d至采收,果實(shí)青皮由綠轉(zhuǎn)黃,并干縮、開裂,單果重量有所下降。核桃胚細(xì)胞內(nèi)的油體首次出現(xiàn)在花后60 d,而花后80 d左右子葉細(xì)胞內(nèi)的油體才開始出現(xiàn),在花后70 d至110 d油體大量積累,隨著果實(shí)逐漸成熟,細(xì)胞逐漸被油體和蛋白體充滿。核桃油體的形成與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)密切相關(guān)。核桃果實(shí)生長曲線呈單“S”型,子葉形成和油脂大量合成期主要在花后70 d至110 d。核桃雄花序開始膨大時(shí),花的內(nèi)部正在完成小孢子形成和雄配子體發(fā)育2個(gè)階段。核桃花藥中花粉粒數(shù)量約為2.96×104,但花粉的萌發(fā)力和生活力不高,僅為27.94%,透射電鏡中花粉畸形率在95%以上,這與核桃減數(shù)第一次分裂產(chǎn)生的二分體和減數(shù)第二次分裂產(chǎn)生的四分體中存在微核現(xiàn)象和多數(shù)花粉粒內(nèi)部無細(xì)胞核有關(guān)。若此類花粉落入雌花柱頭上生長,則不利于授粉受精過程。核桃雌芽屬于混合芽,3月中下旬,雌蕊中的胚珠原基下的株被最內(nèi)一層細(xì)胞轉(zhuǎn)化為柵欄組織后,珠心表皮細(xì)胞下的孢原細(xì)胞直接發(fā)育形成大孢子母細(xì)胞,經(jīng)減數(shù)分裂后形成四分體。四分體中僅有1~2個(gè)大孢子發(fā)育成單核胚囊,再經(jīng)過數(shù)次分裂產(chǎn)生八核胚囊。4月上旬,待核桃露出拂手狀葉片進(jìn)行展葉后,核桃雌花進(jìn)入花期。不同授粉方式下的熒光顯微結(jié)果顯示,核桃柱頭上的花粉于授粉后8 h開始萌發(fā)。自然狀的異花授粉和人工輔助自花授粉方式下,花粉的萌發(fā)率都較低,而人工輔助異花授粉花粉的萌發(fā)率可達(dá)95%以上。不同授粉方式下的花粉管經(jīng)144 h在柱頭及引導(dǎo)組織中的生長后,到達(dá)子房腔。花粉管沿珠被外表皮下伸到隔膜頂端的時(shí)間為授粉后172h。授粉后240 h,人工輔助異花授粉的雌雄配子已結(jié)合形成受精核;而自然狀態(tài)的異花授粉和人工輔助自花授粉方式下的花粉管才到達(dá)胚囊位置。此外,花粉管伸長過程中,在引導(dǎo)組織中的生長時(shí)間最長。不同授粉方式下核桃胚的發(fā)育時(shí)期基本一致,均經(jīng)歷了球形期、心形期、魚雷形期和成熟期等階段,隨后開始形成子葉并發(fā)育成成熟的果實(shí)。經(jīng)聚乙烯涂抹核桃柱頭后,熒光顯微下未見花粉萌發(fā)及花粉管生長過程,但未受精的卵細(xì)胞可經(jīng)過數(shù)次分裂產(chǎn)生多細(xì)胞原胚,最終發(fā)育形成成熟的果實(shí)。不同授粉方式中,以人工異花授粉方式下核桃果實(shí)的重量最重、果徑最大,但在雌配子形成期、2細(xì)胞原胚期、球形期或者產(chǎn)生游離胚乳核的時(shí)期經(jīng)�？梢姺N室內(nèi)空胚囊腔。種仁出現(xiàn)干癟的比例以孤雌生殖最高,為22.3%,其他授粉方式也有種仁空癟的產(chǎn)生,初步認(rèn)為這主要與核桃雌配子發(fā)育異常有關(guān)。自然降塵會(huì)對(duì)縮短核桃雌雄花的開花物候期,減少柱頭乳突狀細(xì)胞的分泌物,削弱柱頭粘著花粉的能力,加速雌花的萎蔫,致使雌花可授性下降。同時(shí)減少雄花蕾的散粉量,并堵塞花粉萌發(fā)孔,影響花粉在柱頭上的萌發(fā),并且延長花粉在柱頭上的萌發(fā)時(shí)間,進(jìn)而影響到核桃果實(shí)的發(fā)育進(jìn)程。自然降塵會(huì)對(duì)雌雄花器官的生長發(fā)育、核桃幼果期的發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響。庫源比的改變,對(duì)果實(shí)生長發(fā)育的影響很大。果實(shí)不同發(fā)育時(shí)期不同果/葉比條件下,核桃果實(shí)的單果重、果徑之間存在顯著(P0.05)或極顯著(P0.01)差異。在葉源一定時(shí),果實(shí)數(shù)量越多,果實(shí)的生長速率、內(nèi)部結(jié)構(gòu)及細(xì)胞器的發(fā)育越遲緩。而庫一定時(shí),隨著葉數(shù)量的增加,果實(shí)生長發(fā)育進(jìn)程加快。當(dāng)葉源供應(yīng)不足時(shí),核桃胚、子葉會(huì)出現(xiàn)不發(fā)育或發(fā)育不完全的現(xiàn)象。對(duì)轉(zhuǎn)錄本進(jìn)行分析后共得到174 545條unigene。經(jīng)基因的功能注釋分析后,發(fā)現(xiàn)27 333個(gè)基因被注釋到EGGNOG中的KOG數(shù)據(jù)庫中,其中以一般功能預(yù)測(cè)基因所占基因條數(shù)最多。有51 769條unigene被注釋到Gene Ontology(GO)數(shù)據(jù)庫的三個(gè)功能分類(ontology)中,其中參與生物過程獲得GO注釋的條數(shù)最多。有29 666條unigene被注釋到The KEGG resource for deciphering the genome(KEGG)數(shù)據(jù)庫的130個(gè)代謝通路中。這些通路涉及核酸合成、碳代謝、氨基酸合成、蛋白質(zhì)合成、淀粉和糖類合成代謝、脂肪合成及代謝等途徑,其中1 325條基因被注釋到14個(gè)脂類代謝合成途徑中。經(jīng)對(duì)比,最終獲得脂肪酸合成代謝相關(guān)的基因14條,甘油磷脂合成代謝相關(guān)的基因30條。accB、accA、accD、FabD、FabG、CDS1等幾個(gè)關(guān)鍵基因均呈上調(diào)表達(dá),若這些基因缺失,不利于核桃果實(shí)的生長發(fā)育和油脂合成。生殖特性、環(huán)境脅迫、庫源關(guān)系、基因調(diào)控與核桃果實(shí)生長發(fā)育相關(guān),是影響果實(shí)生長發(fā)育的重要因素。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：S664.1

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