本文關(guān)鍵詞： 水稻 雜種優(yōu)勢 汕優(yōu)63 永久F2群體 比較基因組 表達譜 等位基因特異表達 顯性效應(yīng) 小RNA 數(shù)量性狀位點　出處：《華中農(nóng)業(yè)大學(xué)》2016年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

【摘要】：水稻不僅是世界上一半人口的主糧,而且也是農(nóng)作物功能基因組研究中的重要模式生物。盡管雜種優(yōu)勢的利用對世界糧食產(chǎn)量的提高做出了重要貢獻,其分子生物學(xué)機理在一個多世紀的研究之后仍然不是十分清楚。在過去四十年中,雜種優(yōu)勢的利用極大地提高了我國水稻的產(chǎn)量。水稻的基因組是農(nóng)作物中最簡單的,水稻功能基因組的研究進展很快,水稻為雜種優(yōu)勢的研究提供了很好的模型。汕優(yōu)63是上世紀八九十年代在我國種植面積最大的雜交水稻,在近些年仍然有一些播種面積。我們基于高覆蓋度的基因組測序數(shù)據(jù),比較了汕優(yōu)63的兩個親本,即珍汕97和明恢63基因組序列之間的差異。我們一共鑒定了971,883個SNP和198,152個插入缺失。一共有13,147個編碼蛋白質(zhì)的基因在基因區(qū)含有SNP或者插入缺失。GO富集分析的結(jié)果顯示,和“細胞蛋白質(zhì)修飾過程”,“蛋白質(zhì)修飾過程”、“大分子修飾”等生物學(xué)過程有關(guān)的基因在這13,147個基因中顯著富集。此外,我們還鑒定了686個只在珍汕97的基因組中存在的基因和762個只在明恢63的基因組中存在的基因。這些結(jié)果說明,和親本相比,雜種的基因組中包含更多的基因和序列多態(tài)性。通過比較雜種和其兩個親本在18個組織中的基因表達譜數(shù)據(jù),我們鑒定了379個只在珍汕97的基因組中表達的基因和330個只在明恢63的基因組中表達的基因。這些基因中的大多數(shù)在雜種的基因組中也是表達的,說明雜種的基因組中有更多的基因表達。在18個組織中,我們一共鑒定了7,450個在雜種中非加性表達的基因。其中,和“光合作用”相關(guān)的基因在葉片組織中鑒定的非加性表達的基因中富集,和“生物合成過程”相關(guān)的基因在根中鑒定的非加性表達的基因中富集,和“細胞生長”、“生長”等相關(guān)的基因在莖干組織中鑒定的非加性表達的基因中富集。此外,我們還鑒定了一些非加性表達的基因,包括OsMPS、OsEXPA8和OsFOR1等。這些基因在雜種中的非加性表達對雜種的生長是有利的。我們找到了不同座位的基因之間的互補對雜種優(yōu)勢有貢獻的證據(jù)。在Bin1006處,明恢63基因型的永久F2材料比珍汕97基因型的永久F2材料的單株產(chǎn)量高。在Bin1087處,珍汕97基因型的永久F2材料比明恢63基因型的永久F2材料的單株產(chǎn)量高。在這兩個重組區(qū)塊處都是雜合基因型的永久F2材料的單株產(chǎn)量,比在這兩個重組區(qū)塊處都是純合基因型的永久F2材料的單株產(chǎn)量高。等位基因特異表達是在雜種的基因組中優(yōu)勢表達來自其中一個親本的等位基因的現(xiàn)象。雜種中的等位基因特異表達為雜種提供了優(yōu)于其親本的可能性。盡管普遍認為等位基因特異表達很可能參與了雜種優(yōu)勢的形成,其中的機理一直是不清楚的。我們鑒定了基于汕優(yōu)63構(gòu)建的一個永久F2群體中的等位基因特異表達。雜種中一共有284個基因發(fā)生了等位基因特異表達。平均一個永久F2中有153個基因發(fā)生了等位基因特異表達。一共有2,351個基因在至少一個永久F2中發(fā)生了等位基因特異表達。總之,一共有2,369個基因在所有97個永久F2和F_1雜種中的至少一個中發(fā)生了等位基因特異表達。大多數(shù)基因在永久F2群體和F_1中的等位基因特異表達的發(fā)生和方向是一致的。通過把永久F2群體的mRNA測序數(shù)據(jù)比對到明恢63的基因組上,我們鑒定了調(diào)控3,807個基因表達量的1,656個近程eQTL和2,303個遠程eQTL。比較等位基因特異表達和eQTL的結(jié)果表明,等位基因特異表達是近程e QTL的一個比較好的標志。我們進一步鑒定了126個調(diào)控123個基因的等位基因特異表達水平的QTL,記為aseQTL。aseQTL和eQTL的比較表明基因表達量和等位基因特異表達水平的遺傳調(diào)控機制很可能是不同的。如果一個基因在F_1雜種中的表達量和中親值有顯著的差異,則認為這個基因在F_1雜種中是非加性或者顯性表達。在IMF2群體中,基因表達量的顯性效應(yīng)被定義為雜合材料表達量的平均值減去純合材料表達量的平均值。通過比較所有基因在F_1雜種的表達量和中親值,我們鑒定了1,672個非加性表達的基因。在永久F2群體中,我們使用h測驗鑒定了3,544個顯性效應(yīng)顯著偏離0的基因。我們對16,852個基因的顯性效應(yīng)值進行了QTL分析。一共鑒定了調(diào)控1,340個基因的顯性效應(yīng)的1,349個QTL。八號染色體上的一個QTL調(diào)控了一號染色體上Gn1a的表達量的顯性效應(yīng),而九號染色體上的另一個QTL則調(diào)控了一號染色體上的基因SNAC2的顯性效應(yīng)。進一步比較了這些QTL和eQTL的結(jié)果顯示,基因表達量和基因表達量的顯性效應(yīng)的遺傳調(diào)控機理很可能是不一樣的。我們進一步對一個由珍汕97、明恢63這一雜交組合構(gòu)建的永久F2群體劍葉中sRNA的表達量進行了遺傳分析。我們鑒定了53,613,739條不同的sRNA和165,797個sRNA表達性狀。一共有66,649個sRNA表達性狀掃描到了40,049個近程sQTL和30,809個遠程sQTL。通過定義80,362個sRNA簇,我們鑒定了50,139個sRNA簇表達性狀,其中20,249個sRNA簇表達性狀掃描到了22,263個QTL。來自同一個基因或者sRNA簇的sRNA的表達量之間有一定的正相關(guān)。我們在其中一些遠程sQTL熱點中發(fā)現(xiàn)了一些參與sRNA生物合成的基因,這些熱點所調(diào)控的sRNA的長度的特征和這些基因有一定的對應(yīng)關(guān)系,說明這些基因在sRNA的合成和表達量的調(diào)控方面有重要的作用�？傊�,基于基因組測序、轉(zhuǎn)錄組測序、sRNA測序和全生育期表達譜等數(shù)據(jù),我們對珍汕97、明恢63這一雜交組合進行了深入的分析。我們系統(tǒng)地比較了雜種和其親本在基因組序列和基因表達上的差異。我們發(fā)現(xiàn)雜種的基因組中包含更多的基因,雜種的基因組中有更多的基因表達。我們找到了基因的非加性表達對雜種生長優(yōu)勢有貢獻的證據(jù)。此外,我們解析了由珍汕97、明恢63這一雜交組合構(gòu)建的永久F2群體中等位基因特異表達和sRNA表達的遺傳調(diào)控基礎(chǔ)。永久F2群體中等位基因特異表達的發(fā)生和方向與F_1雜種中是比較一致的。等位基因特異表達和基因表達的遺傳調(diào)控基礎(chǔ)很可能是不一樣的。sRNA表達量的遺傳解析表明調(diào)控sRNA表達量變異的DNA序列是存在的。參與sRNA生物合成的基因?qū)RNA表達量的遺傳調(diào)控是有貢獻的。希望這些結(jié)果對將來進一步解析珍汕97、明恢63這一雜交組合雜種優(yōu)勢的成因有一定的幫助。
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【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：S511

【參考文獻】

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本文編號：1522899