本文關(guān)鍵詞：調(diào)控水稻穗粒數(shù)、粒長(zhǎng)及芒發(fā)育基因GAD1的克隆及其分子演化　出處：《中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)》2016年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

  更多相關(guān)文章： 穗粒數(shù) 粒長(zhǎng) 芒 水稻馴化 基因克隆

【摘要】：亞洲栽培稻(Oryza sativa L.)是從普通野生稻(Oryza rufipogon Griff.)進(jìn)化而來(lái)的。在進(jìn)化的過(guò)程中,同野生祖先種相比,栽培稻在形態(tài)和生理特性上都發(fā)生了巨大的變化。野生稻通常擁有較少的每穗粒數(shù)、較長(zhǎng)的籽粒,并具有長(zhǎng)芒的特性,這有利于野生稻種子的傳播,防止鳥(niǎo)獸的啄食。然而,栽培稻卻常常擁有較多的每穗粒數(shù)、較短的粒長(zhǎng),且籽粒頂端無(wú)芒或者短芒,這有利于提高水稻產(chǎn)量、便于稻谷收獲、儲(chǔ)藏和加工。這些性狀的改變都是水稻馴化過(guò)程中的重要事件。為了揭示這一重要轉(zhuǎn)變的分子機(jī)理,本研究在普通野生稻(W2014,O.rufipogon Griff.)與無(wú)芒的秈稻品種NA93-11構(gòu)建的滲入系中,篩選到了一個(gè)具有長(zhǎng)芒的滲入系(OIL31),該系還擁有較少的穗粒數(shù)和較長(zhǎng)的籽粒。利用OIL31與輪回親本NA93-11構(gòu)建的分離群體,將控制這些重要性狀的基因(GRAIN NUMBER, GRAIN LENGTH AND AWN DEVELOPMENT 1, GAD1)定位在第8染色體長(zhǎng)臂的一個(gè)約6-kb的區(qū)間內(nèi),該區(qū)間內(nèi)只有一個(gè)候選基因(Os08g0485500)。遺傳互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)證明該基因就是調(diào)控野生稻每穗粒數(shù)、粒長(zhǎng)和芒的基因GAD1。GAD1基因的表達(dá)模式和表達(dá)水平與芒的發(fā)育時(shí)期相一致。OsHistone H4的原位雜交結(jié)果表明,GAD1能通過(guò)促進(jìn)芒原基細(xì)胞分裂從而形成芒。細(xì)胞分裂素含量測(cè)定以及OsCKX2、DST的表達(dá)分析表明,GAD1可能通過(guò)激活DST或(和)OsCKX2的表達(dá)來(lái)降低體內(nèi)細(xì)胞分裂素含量從而反向調(diào)控穗粒數(shù)。GAD1編碼一個(gè)預(yù)測(cè)的富含半胱氨酸的小分子分泌肽,并與擬南芥中的EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE (EPFL)家族有較高的同源性。蛋白序列分析表明,與EPFL相似,GAD1蛋白在N端具有一個(gè)信號(hào)肽位點(diǎn),其成熟肽在C端具有保守的半胱氨酸殘基。通過(guò)雙親序列比對(duì)發(fā)現(xiàn),栽培稻中g(shù)adl基因在編碼區(qū)的移碼突變破壞了保守半胱氨酸結(jié)構(gòu),導(dǎo)致了功能喪失,使穗粒數(shù)增加,籽粒變短,芒的發(fā)育受阻。序列分析表明,該移碼突變導(dǎo)致的保守半胱氨酸殘基的數(shù)目差異與栽培稻芒的有無(wú)高度相關(guān)。該基因在水稻馴化過(guò)程中受到了強(qiáng)烈的人工選擇,并引起附近～900-kb的基因組區(qū)域遺傳多樣性的劇烈下降。這表明,除了大部分已知的編碼轉(zhuǎn)錄因子和酶的基因,GAD1編碼的小分子分泌肽也參與了水稻馴化的過(guò)程。GAD1的克隆不僅揭示了信號(hào)肽分子在植物發(fā)育中的新功能,也為水稻馴化的分子機(jī)制提供了新線索。
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【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：S511

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