本文關(guān)鍵詞：酸棗適應(yīng)干旱的生理特征和氧化還原特征物質(zhì)研究

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【摘要】：陜北黃土高原是典型的干旱半干旱區(qū),其嚴重的水土流失和生態(tài)退化制約了當?shù)氐慕?jīng)濟發(fā)展。植被建設(shè)是該地區(qū)控制水土流失和促進生態(tài)恢復(fù)關(guān)鍵措施,而水分又是當?shù)刂脖换謴?fù)的主要限制因子。鄉(xiāng)土物種以自身較強的環(huán)境適應(yīng)性在生態(tài)恢復(fù)中起著重要的作用。酸棗(Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa(Bunge)Hu ex H.F.Chow)是黃土高原主要的鄉(xiāng)土物種之一,廣泛分布在黃土高原各個區(qū)域。種植酸棗既能滿足黃土高原生態(tài)恢復(fù)和水土保持的要求,其巨大的藥用價值又能兼顧經(jīng)濟發(fā)展的需要。因此,研究酸棗對干旱環(huán)境的響應(yīng)機制和生理生態(tài)適應(yīng)性,具有重要的理論和實踐意義。本研究選取了分別生長在干旱半干旱氣候區(qū)(陜北延安)和濕潤半濕潤氣候區(qū)(楊凌)的酸棗作為研究對象。分別從葉片形態(tài)解剖、生長、光合、活性氧(ROS)代謝、抗氧化物質(zhì)、以及氧化還原特征物質(zhì)代謝調(diào)控等方面,研究了兩種源酸棗對干旱脅迫的響應(yīng)、調(diào)控和適應(yīng)等過程的相同與差異。本研究對揭示酸棗適應(yīng)干旱的生理生態(tài)學機制和策略具有重要的意義。主要結(jié)論如下:(1)比較種植在同一環(huán)境下的陜北源酸棗和楊凌源酸棗葉片形態(tài)、解剖學特征,結(jié)果表明,陜北源酸棗具有較小的單葉面積、較大的葉片厚度、較高的柵欄組織比例和較厚表皮角質(zhì)層等與干旱適應(yīng)性相關(guān)的特征;此外,陜北源酸棗還表現(xiàn)出典型的干旱區(qū)植物葉片所具有氣孔密度和分化指數(shù)較大的特征。對兩種源酸棗施加相同程度的干旱脅迫,結(jié)果表明,干旱對楊凌源酸棗的生長、生物量積累、葉片相對含水量,以及耗水量和水分利用效率的影響大于陜北源酸棗;而陜北源酸棗表現(xiàn)出較低的生長速率,但較高的水分利用效率。以上結(jié)果均表明長期生長在陜北黃土丘陵地區(qū)的酸棗對干旱環(huán)境具有較強的適應(yīng)性。(2)陜北源酸棗具有較高的光飽和點(LSP)是對黃土高原高光輻射因子的適應(yīng)。干旱條件下,陜北源酸棗的光合響應(yīng)特征參數(shù):表觀量子效率(AQY)和光補償點(LCP)未受顯著影響,LSP和最大凈光合速率(Pn max)下降幅度小于楊凌源酸棗,暗呼吸速率(Rd)則大幅下降;這些光合參數(shù)變化表明陜北源酸棗光合系統(tǒng)對干旱的適應(yīng)性要強于楊凌源酸棗。在干旱脅迫過程中,兩種源酸棗光合速率下降主要由于氣孔限制引起,但在干旱后期非氣孔限制因素增加。葉綠素熒光分析顯示陜北源酸棗葉片在干旱下具有較高的非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)值,表明陜北源酸棗光系統(tǒng)具有高效的自我保護機制來避免光系統(tǒng)損傷,從而表現(xiàn)出較高的光化學反應(yīng)特征和水分利用效率。在單葉水平上,陜北源酸棗表現(xiàn)出低耗水、低光合、高水分利用效率,以及在光系統(tǒng)上表現(xiàn)出高效的干旱適應(yīng)性,與干旱下的生長參數(shù)及結(jié)論一致。(3)干旱下陜北源酸棗葉片內(nèi)ROS水平受影響程度小于楊凌源酸棗;停止?jié)菜?超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)在兩種源酸棗中均表現(xiàn)出的活性均增強,且種源之間無顯著差異。陜北源酸棗在干旱下表現(xiàn)出較高過氧化物酶(POD)和谷胱甘肽還原酶(GR)活性。干旱下除了類胡蘿卜素(Car)含量外,抗壞血酸(ASC)(楊凌酸棗在第9 d)、谷胱甘肽(GSH)、總黃酮,以及脯氨酸等非酶抗氧化劑含量均在停止供水后12 d時含量達到最大;恒定干旱脅迫(維持土壤相對含水量在35%-40%)后,非酶抗氧化劑含量均恢復(fù)至對照水平。干旱下GSH、Car、黃酮類和脯氨酸等物質(zhì)積累在陜北源酸棗中高于楊凌酸棗。以上結(jié)果顯示相同干旱程度下陜北源酸棗表現(xiàn)出較強的抗氧化酶活水平和更多的抗氧化物質(zhì)積累,對于維持低水平的ROS有重要作用,反映了酸棗對陜北干旱環(huán)境的適應(yīng)機制。(4)隨著干旱的持續(xù),兩種源酸棗ASC庫逐漸消耗,在脅迫后期楊凌酸棗消耗顯著大于陜北源酸棗;脫氫抗壞血酸(DHA)和總抗壞血酸含量變化暗示ASC處于降解和還原并存的動態(tài)平衡過程;ASC/DHA顯示陜北源酸棗組織氧化還原響應(yīng)早于楊凌源酸棗。GSH和氧化型谷胱甘肽(GSSG)變化表明脅迫初期陜北源酸棗細胞內(nèi)處于還原狀態(tài),而楊凌源酸棗處于氧化狀態(tài);隨著脅迫持續(xù),GSH、GSSG和總谷胱甘肽含量變化表明陜北源酸棗維持GSH庫能力強于楊凌酸棗;脅迫后期,細胞內(nèi)總巰醇水平下降也表明細胞遭受氧化脅迫,且楊凌酸棗較陜北源酸棗嚴重。隨著脅迫持續(xù),輔酶I(II)(NAD(P)H)庫先增加再消耗;脅迫末期,NAD(H)和陜北NADP(H)趨于恢復(fù),而楊凌酸棗NADP(H)庫變小,可能發(fā)生降解或庫補充受抑制,與氧化脅迫嚴重程度相關(guān)。(5)根據(jù)酸棗近緣植物相關(guān)基因的保守序列設(shè)計簡并引物,獲得了參與ASC和GSH代謝的部分關(guān)鍵酶APX、MDHAR、DHAR、G R、GST、GPX、Gal LDH、?-GCS及定量PCR所需的內(nèi)參GAPDH等基因片段。并在Gen Bank中注冊,獲得登陸號:GPX(KP663413)、GST(KP663414)、?-GCS(KP663415)、MDHAR(KP663416)、GAPDH(KP663417)、GR(KP663418)、APX(KP663419)、Gal LDH(KP663420)、DHAR(KP663421)。(6)干旱脅迫下,APX在陜北源酸棗中轉(zhuǎn)錄上調(diào)早于楊凌源酸棗,但楊凌源酸棗MDHAR和DHAR的轉(zhuǎn)錄響應(yīng)早于陜北源酸棗;GR、GST、GPX、Gal LDH和?-GCS都受到脅迫的誘導,在第4 d后轉(zhuǎn)錄上調(diào);整個處理過程中,楊凌酸棗的m RNA總體水平高于陜北源酸棗(APX除外)。干旱下,ASC和GSH代謝相關(guān)酶活結(jié)果多數(shù)與其基因m RNA水平變化不一致。其中,陜北源酸棗在脅迫下表現(xiàn)出相對較楊凌酸棗高的單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)和GR活性,表明干旱區(qū)酸棗利用ASC-GSH循環(huán)途徑維持細胞氧化還原的特點。(7)干旱脅迫下,酸棗幼葉和根系ROS水平比成熟葉片變化劇烈,且根系ROS響應(yīng)早于葉片;根系中SOD酶活和ASC-GSH循環(huán)途徑上的酶活(APX、DHAR、MDHAR和GR)均高于葉片中的活性,這與根系低H2O2濃度密切相關(guān);CAT和POD在成熟葉片中表現(xiàn)出高活性。脅迫48 h,所有組織中SOD、CAT、DHAR、MDHAR和GR的酶活性均加強。NAD(P)庫對脅迫響應(yīng)要早于ASC庫,并早于GSH庫。根系NAD(P)庫對脅迫響應(yīng)大于葉片,而葉片中ASC庫響應(yīng)大于根系。GSH庫對脅迫的響應(yīng)主要發(fā)生在葉片24 h后。綜上所述,我們發(fā)現(xiàn)酸棗幼苗根系與葉片,生長旺盛部位與成熟部位對脅迫的響應(yīng)存在差異。(8)通過外源添加還原型物質(zhì)(ASC、GSH、二硫蘇糖醇(DTT))或氧化型物質(zhì)(DHA、GSSG),以及GSH合成抑制劑L-丁硫氨酸-亞砜亞胺(BSO)改變酸棗愈傷懸浮細胞培養(yǎng)體系里氧化還原環(huán)境,結(jié)果表明:氧化型物質(zhì)(尤其GSH合成抑制劑BSO)處理對酸棗懸浮細胞的生長、代謝影響大于還原型物質(zhì)處理�？傆坞x氨基酸,包括在干旱下響應(yīng)的脯氨酸、?-氨基丁酸,以及多胺等代謝物均在氧化型物質(zhì)處理下得到積累;可溶性糖、糖醇、黃酮類物質(zhì)兒茶素,以及萜類物質(zhì)檸檬烯和合成途徑上的3-羥基-3-甲基戊二酸均在不同的氧化型物質(zhì)處理下得到不同程度的積累;總體表現(xiàn)出不同代謝物的積累對不同氧化型物質(zhì)處理的響應(yīng)存在差異。
【學位授予單位】：中國科學院研究生院(教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心)
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：S665.1;Q945.78

【參考文獻】

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本文編號：1265760