本文關(guān)鍵詞：長(zhǎng)翅目幼蟲和成蟲視覺器官比較形態(tài)學(xué)研究及全變態(tài)類幼蟲進(jìn)化起源探討

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【摘要】：全變態(tài)類昆蟲的幼蟲與成蟲形態(tài)差別很大,且常常取食不同的食物,占據(jù)不同的生態(tài)位,是全變態(tài)類昆蟲進(jìn)化成功的重要原因之一。然而,關(guān)于全變態(tài)類幼蟲的進(jìn)化起源卻是一個(gè)長(zhǎng)期爭(zhēng)議的問題,至今尚無(wú)定論,亟需尋找更多的證據(jù)。昆蟲的視覺器官包括復(fù)眼compound eyes、背單眼dorsal ocelli和側(cè)單眼stemmata。復(fù)眼和背單眼廣泛存在于絕大多數(shù)成蟲和半變態(tài)類若蟲中,而側(cè)單眼僅存在于全變態(tài)類幼蟲中。這些視覺器官結(jié)構(gòu)復(fù)雜,進(jìn)化保守,常作為形態(tài)學(xué)、分子遺傳學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)以及特征進(jìn)化研究的重要模型。深入研究復(fù)眼、背單眼和側(cè)單眼之間的進(jìn)化關(guān)系,將有助于我們從視覺器官的角度來(lái)探討全變態(tài)類幼蟲進(jìn)化起源問題。長(zhǎng)翅目Mecoptera是全變態(tài)類昆蟲中唯一在幼蟲期具有復(fù)眼而無(wú)側(cè)單眼的類群,且蚊蝎蛉科Bittacidae幼蟲還具有一個(gè)背單眼。長(zhǎng)翅目幼蟲獨(dú)有的復(fù)眼和背單眼,使長(zhǎng)翅目成為聯(lián)系全變態(tài)類與半變態(tài)類昆蟲的重要紐帶,為闡明復(fù)眼、背單眼和側(cè)單眼之間的進(jìn)化關(guān)系,進(jìn)一步探討全變態(tài)類幼蟲的進(jìn)化起源問題提供了獨(dú)特的理想研究材料。本文通過光學(xué)和電子顯微技術(shù)對(duì)長(zhǎng)翅目成蟲和幼蟲視覺器官進(jìn)行了比較形態(tài)學(xué)研究。結(jié)果表明,長(zhǎng)翅目成蟲和幼蟲復(fù)眼均為并列像眼,其小眼均由分層的角膜、四分的真晶體、8個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞、2個(gè)初級(jí)色素細(xì)胞和數(shù)個(gè)次級(jí)色素細(xì)胞等組成。在成蟲小眼中,8個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞(R1 R8)排列成“7+1”式,即7個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞(R1 R7)從晶體基部一直延伸至基膜處,而一個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞(R8)僅位于小眼的基部。這些視網(wǎng)膜細(xì)胞形成的視桿為閉合型視桿,呈棒狀。視桿的遠(yuǎn)端部分與晶體基部相連,由7個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞(R1 R7)提供視小桿形成;在近端部分,一個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞(R7)不再向視桿提供視小桿,而是移向小眼的外圍,代由基部視網(wǎng)膜細(xì)胞(R8)開始向中心視桿提供視小桿,因此,視桿的近端部分仍由7個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞(R1 R6和R8)的視小桿融合形成。長(zhǎng)翅目幼蟲小眼的8個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞(R1 R8)排列成“4+4”式,即4個(gè)遠(yuǎn)端視網(wǎng)膜細(xì)胞(DRC,1 4)從晶體下方延伸至基膜處,而4個(gè)近端視網(wǎng)膜細(xì)胞(PRC,5 8)僅位于小眼的近端部分。幼蟲小眼的視桿呈漏斗狀,其遠(yuǎn)端部分包裹著晶體的基部。在蝎蛉科Panorpidae幼蟲小眼中,視桿的遠(yuǎn)端部分由4個(gè)遠(yuǎn)端視網(wǎng)膜細(xì)胞(DRC,1 4)的視小桿組成;而在近端水平,遠(yuǎn)端視網(wǎng)膜細(xì)胞不再形成視小桿,而是位于視網(wǎng)膜細(xì)胞束的外圍,視桿的近端部分僅由4個(gè)近端視網(wǎng)膜細(xì)胞(PRC,5 8)提供視小桿融合形成。在蚊蝎蛉科Bittacidae幼蟲小眼中,視桿的遠(yuǎn)端部分由4個(gè)遠(yuǎn)端視網(wǎng)膜細(xì)胞(DRC,1 4)組成,而近端部分由所有視網(wǎng)膜細(xì)胞(R1 R8)的視小桿融合形成。長(zhǎng)翅目成蟲有3個(gè)背單眼。這些背單眼均由角膜、角膜生成細(xì)胞、視網(wǎng)膜細(xì)胞和一些輔助細(xì)胞組成。擬蝎蛉科Panorpodidae和蝎蛉科Panorpidae成蟲背單眼的角膜生成細(xì)胞層較厚,且視桿常由2個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞提供視小桿形成;而蚊蝎蛉科Bittacidae成蟲背單眼的角膜生成細(xì)胞層較薄,且視桿由4個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞的視小桿組成。擬蝎蛉科成蟲背單眼的角膜生成細(xì)胞層和視網(wǎng)膜細(xì)胞之間還存在一個(gè)透明區(qū),而蝎蛉科和蚊蝎蛉科沒有這一構(gòu)造。蚊蝎蛉科幼蟲除具有復(fù)眼外,還有一個(gè)背單眼,這在全變態(tài)類昆蟲中是獨(dú)一無(wú)二的。蚊蝎蛉科幼蟲背單眼的視網(wǎng)膜細(xì)胞形成大量不規(guī)則聚集的微絨毛,但這些微絨毛并未形成視小桿和視桿。因此,蚊蝎蛉科幼蟲的背單眼很可能是高度退化的。基于長(zhǎng)翅目幼蟲與成蟲小眼在視網(wǎng)膜細(xì)胞排列方式和視桿結(jié)構(gòu)上的差異,以及幼蟲復(fù)眼在蛹期退化,而成蟲復(fù)眼從幼蟲復(fù)眼殘基旁的器官芽中發(fā)育,我們認(rèn)為,長(zhǎng)翅目幼蟲復(fù)眼與成蟲復(fù)眼并不是同源器官。另外我們發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)翅目幼蟲復(fù)眼與大多數(shù)半變態(tài)類昆蟲復(fù)眼在結(jié)構(gòu)和發(fā)育上極為相似,由此推測(cè)長(zhǎng)翅目幼蟲復(fù)眼與半變態(tài)類昆蟲復(fù)眼可能存在同源關(guān)系�；陂L(zhǎng)翅目幼蟲復(fù)眼和其他全變態(tài)類幼蟲側(cè)單眼的比較形態(tài)學(xué)研究,我們認(rèn)為,長(zhǎng)翅目幼蟲獨(dú)有的復(fù)眼和背單眼可能是全變態(tài)類昆蟲的祖征;全變態(tài)類幼蟲的側(cè)單眼起源于半變態(tài)類昆蟲的復(fù)眼,是由復(fù)眼的小眼演化而來(lái)的。側(cè)單眼可分為單角膜復(fù)合眼、小眼狀側(cè)單眼、多個(gè)小眼融合狀側(cè)單眼和高等雙翅目的Bolwig's organ等4種基本類型。不同類型的側(cè)單眼存在于全變態(tài)類昆蟲的不同類群中,成為探討各個(gè)類群間的親緣關(guān)系的重要特征�；谝陨涎芯�,本文首次從視覺器官的角度探討全變態(tài)類幼蟲的進(jìn)化起源問題,提出了全變態(tài)類幼蟲起源的一種新的“返祖假說”。我們推測(cè),全變態(tài)類昆蟲的幼蟲很可能來(lái)自于古老的蠕蟲狀節(jié)肢動(dòng)物祖先,這些祖先外形上與全變態(tài)類，

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