發(fā)布時(shí)間：2020-03-10 16:29

【摘要】：Dynamitin(Dmn)又名DC7N2-p50,該基因編碼動(dòng)力蛋白激活蛋白(dynactin)的核心亞基Dmn, Dmn是dynactin復(fù)合體聚合以及連接Arp1纖維和側(cè)臂的關(guān)鍵因子,同時(shí)也是dynactin復(fù)合體與動(dòng)力蛋白(dynein)和微管(tubulin)蛋白相連接的重要結(jié)構(gòu)。細(xì)胞中許多運(yùn)動(dòng)事件都是通過dynein-dynactin復(fù)合體來進(jìn)行調(diào)節(jié)的。研究組已有研究結(jié)果顯示:一種內(nèi)共生菌Wolbachia感染,導(dǎo)致果蠅產(chǎn)生細(xì)胞質(zhì)不親和(CI)表型,即感染W(wǎng)olbachia的雄性果蠅與未感染或者感染不同品系Wolbachia的雌性果蠅進(jìn)行交配時(shí),后代胚胎成活率顯著降低或沒有后代存活。為了深入探究果蠅感染W(wǎng)olbachia引起CI的分子機(jī)理,研究組通過microarry技術(shù)檢測了未感染和感染W(wǎng)olbachia的三齡幼蟲精巢中基因表達(dá)情況,共鑒定到296種差異表達(dá)的基因(差異倍數(shù)均在1.5倍以上),其中167個(gè)基因表達(dá)量上調(diào),129個(gè)基因表達(dá)量下調(diào)。研究組還通過比較蛋白組學(xué),研究了與感染和未感染W(wǎng)olbachia的1日齡雄性交配2h后雌性受精囊和納精囊中的差異表達(dá)蛋白,鑒定到了 83個(gè)差異表達(dá)的蛋白。在microarey和蛋白組學(xué)檢測中,Dmn表達(dá)量在Wolbachia感染后均呈下調(diào)趨勢,暗示其可能在雄性果蠅的生殖過程中起重要作用,因此我們選用RNAi干擾品系,用UAS/Ga14系統(tǒng)驅(qū)動(dòng)Dmn在果蠅中特異性敲降,以研究Dmn在雄性果蠅繁殖過程中的作用及與CI的關(guān)系。我們首先通過熒光定量RT-PCR(qRT-PCR)的方法,驗(yàn)證了Wolbachia感染對(duì)果蠅精巢中Dmn表達(dá)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),wMelWolbachia感染確實(shí)引起果蠅精巢內(nèi)Dmn表達(dá)量極顯著下調(diào)(P0.01)。然后,通過用UAS/Ga14系統(tǒng),選用nosGa14驅(qū)動(dòng)Dmn在果蠅性腺中敲降,探究Dmn在雄性果蠅繁殖過程中的作用。選取了兩個(gè)Dmn的干擾品系(干擾序列有差異):Dmn-hp-1和Dmn-hp-2,與nosGal4/TM6B處女蠅交配,得到Dmn在精巢中敲降的雄蠅nosGal4/Dmn-hp-1和nosGal4/Dmn-hp-2。再用Dmn在精巢中敲降的雄蠅與野生處女蠅交配后,統(tǒng)計(jì)胚胎的孵化率,結(jié)果顯示,胚胎孵化率分別為28.97 ±4.14%和42.34 ±4.40%,均極顯著低于對(duì)照組的90.64±3.32%,產(chǎn)生了類似Wolbachaa感染引起CI的表型。這一結(jié)果說明,Wolbachiia感染引起果蠅精巢內(nèi)Dmn表達(dá)量極顯著下調(diào),可能是Wolbachia感染引起CI的原因之一。為進(jìn)一步研究Dmn在Wolbachia感染的果蠅精巢內(nèi)表達(dá)量下調(diào)是否與CI相關(guān),我們?cè)赪olbachia感染的果蠅精巢內(nèi)過量表達(dá)Dmn,看其是否能挽救雄果蠅的育性,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在Wolbachia感染的果蠅精巢內(nèi)過量表Dmn后,確實(shí)能夠挽救雄果蠅的育性,其子代胚胎孵化率恢復(fù)至77.84%,表明Wolbachia感染引起果蠅精巢內(nèi)Dmn表達(dá)量下調(diào),確實(shí)是引起CI的原因。為了研究Dmmn影響雄性果蠅育性的機(jī)制,我們采用免疫組化和透射電鏡技術(shù)對(duì)Dmn敲降精巢中精子發(fā)生過程進(jìn)行分析(后續(xù)研究都用的是Dmn-hp-1品系)。DAPI染色顯示,與對(duì)照組相比,Dmn敲降精巢前端比較膨大,精巢基部精子束較少,且精子核濃縮程度低,在精子束周圍,還散布一些處于獨(dú)木舟階段的精細(xì)胞。在精巢末端,對(duì)照組分布有核高度濃縮成針形的精子,而在Dmn敲降組精子核還沒有高度濃縮就從包囊中脫離出來。在最后的儲(chǔ)精囊中,對(duì)照組充滿成熟的精子,而Dmn敲降組中精子較少,大約為對(duì)照組的40%,這表明Dmn在精巢中敲降破壞了精子發(fā)生過程,降低了精子的產(chǎn)生量,可能因而降低了雄性果蠅的育性。正常條件下,在果蠅精子發(fā)生的第二次成熟分裂末期,線粒體聚集、融合,將發(fā)育為線粒體衍生物,進(jìn)而發(fā)育為副核(nebenkem)。透射電鏡結(jié)果顯示:在第二次成熟分裂末期,對(duì)照組精細(xì)胞中有許多線粒體聚集在一起,其中部分線粒體已開始融合,而Dmn敲降組精細(xì)胞中線粒體較少,且沒有聚集。之后,在精母細(xì)胞經(jīng)過2次成熟分裂形成64個(gè)圓形精細(xì)胞的包囊中,對(duì)照組精細(xì)胞排列整齊有序,每一個(gè)精細(xì)胞有一個(gè)大的線粒體衍生物靠近一個(gè)軸絲,而在Dmn敲降組精細(xì)胞的包囊中,精細(xì)胞排列較為混亂,經(jīng)常發(fā)現(xiàn)精細(xì)胞膜融合的現(xiàn)象,在一個(gè)細(xì)胞膜內(nèi)有多個(gè)軸絲——線粒體對(duì),也觀察到有多個(gè)線粒體衍生物伴隨一個(gè)軸絲的現(xiàn)象。在精子伸長階段,在對(duì)照組包囊橫切面上可以觀察到,每一個(gè)精子都包含一個(gè)副核伴隨一個(gè)軸絲,排列方向一致,而在Dmn敲降組中,精子排列無序,有時(shí)可以觀察到,兩對(duì)軸絲——線粒體通過兩個(gè)連在一起的小的線粒體衍生物連在一起,部分副核沒有高度濃縮。在精子個(gè)體化階段,Dmn敲降組精細(xì)胞的包囊膜迅速內(nèi)陷,包囊中部分精子發(fā)生退化,這可能是未成熟精子過早從包囊中釋放且精子數(shù)量少的原因�？贵w染色顯示,Dmn在雄性生殖干細(xì)胞中沒有表達(dá)。當(dāng)生殖干細(xì)胞開始分化,經(jīng)過四輪同步分裂形成16個(gè)精原細(xì)胞組成包囊時(shí),Dmn開始表達(dá)。在對(duì)照組精母細(xì)胞分裂的前中期,在星狀體微管和紡錘體的兩極Dmn信號(hào)較強(qiáng),在著絲粒處也有Dmn的表達(dá),在這個(gè)過程中,dynein幾乎與Dmn共定位。而在Dmn敲降組精母細(xì)胞分裂的前中期,Dmn的信號(hào)強(qiáng)度顯著低于對(duì)照組(P0.05)。隨著精子的成熟,Dmn和dynein的信號(hào)逐漸減弱,最后消失,說明它們可能與多余的細(xì)胞質(zhì)一起被排出精子之外。Dmn敲降也導(dǎo)致精細(xì)胞中dynein和tubulin表達(dá)下降,這也可能是精子不能正常形成的原因。精子發(fā)生的最后步驟就是個(gè)體化過程和成熟精子的卷曲。個(gè)體化過程通過形成個(gè)體化復(fù)合體(individualization complex, IC)來完成。IC由64個(gè)環(huán)繞針狀精核的肌動(dòng)蛋白(F-actin)椎體組成。在個(gè)體化過程中,IC從精子頭部沿著軸絲向精子尾部運(yùn)動(dòng),去除多余的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器,每個(gè)精子之間形成新的細(xì)胞膜,完成精子個(gè)體化過程,形成獨(dú)立的有活力的成熟精子。在Dmn敲降精巢中,精子束結(jié)構(gòu)分散,且大部分精子束沒有形成完整有序的個(gè)體化復(fù)合體,在精巢中有散亂的F-actin分布。另外,與對(duì)照組相比,在Dmn敲降精巢中,個(gè)體化復(fù)合體沿著精子束移動(dòng)的速度較慢,精子仍處于個(gè)體化的初期狀態(tài),仍有部分精子束沒有個(gè)體化復(fù)合體形成。這一結(jié)果表明,Dmn可調(diào)控F-actin的聚集以及IC的形成,因而影響精子個(gè)體化過程。由于Dmn敲降產(chǎn)生的部分表型與Lis-1、Spag4、Yuri、Ddlc1、DCTN1-p150和ATPsys-b等基因突變引起的表型相似,我們又通過qRT-PCR的方法檢測Dmn敲降對(duì)這些基因表達(dá)的影響,結(jié)果顯示,Dmn在果蠅精巢中敲降也引起這些基因在精巢中的表達(dá)顯著下調(diào)。為了研究這些基因是否與Dmn相互作用,我們選擇了 Ddlc1 (編碼果蠅的Dynein輕鏈)進(jìn)行進(jìn)一步探索。將Ddlc1在Dmn敲降的果蠅精巢中過量表達(dá),檢測其是否能挽救由于Dmnn敲降引起雄性果蠅育性下降的表型。結(jié)果發(fā)現(xiàn),Ddlc1在Dmn敲降的果蠅精巢中過量表達(dá)的確能夠挽救由于Dmn敲降引起雄性果蠅育性缺陷,子代胚胎孵化率恢復(fù)至89.95±2.73%。因此,Dmn基因的確與這些精子發(fā)生相關(guān)基因之間存在相互作用關(guān)系,共同調(diào)控果蠅的精子發(fā)生過程。我們還選用actGa14驅(qū)動(dòng)Dmn在果蠅全身廣泛敲降,來探究Dmn在果蠅發(fā)育過程中作用。結(jié)果顯示,Dmn在果蠅全身廣泛敲降后,導(dǎo)致敲果蠅只能發(fā)育至幼蟲階段,不能化蛹,并最終在幼蟲期死亡。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道,影響果蠅幼蟲發(fā)育的信號(hào)通路主要是保幼激素信號(hào)通路和蛻皮激素信號(hào)通路。在本研究中,我們對(duì)幼蟲的蛻皮情況進(jìn)行觀察,結(jié)果發(fā)現(xiàn),Dmn全身廣泛敲降的幼蟲蛻皮情況與對(duì)照組差異不顯著,因此,我們推測,Dmn敲降后可能影響了保幼激素信號(hào)通路。因此,我們檢測了與保幼激素相關(guān)的基因JhI-26、Met和Kr-h1在Dmn全身廣泛敲降的幼蟲中的表達(dá)量。結(jié)果顯示,3個(gè)基因的表達(dá)量均發(fā)生顯著上調(diào)。因此,我們推斷,Dmmn對(duì)幼蟲生長的影響是通過調(diào)控與保幼激素相關(guān)的基因JhO-26、Met和Kr-h1上調(diào)表達(dá)來誘導(dǎo)保幼激素過度表達(dá),使幼蟲不能化蛹。綜上所述,Dmn不僅在精子發(fā)生過程中發(fā)揮重要的調(diào)控作用,而且在調(diào)控幼蟲的生長發(fā)育過程中也有重要的功能。本研究還發(fā)現(xiàn),Wolbachia感染引起果蠅精巢中Dmn表達(dá)下調(diào),是Wolbachia誘導(dǎo)昆蟲產(chǎn)生CI的機(jī)制之一。這不僅為精子發(fā)生的調(diào)控機(jī)制的研究提供了新的思路,而且由于果蠅的精子發(fā)生和人類的精子發(fā)生有很多相似之處,本研究也能夠?yàn)檠芯磕行圆挥龣C(jī)制提供一定的基礎(chǔ)資料。
【圖文】：

Ａｒｐｌ纖維和側(cè)臂的決定性因素，同時(shí)也是ｄｙｎａｃｔｉｎ復(fù)合體與動(dòng)力蛋白（ｄｙｎｅｉｎ）和微管（ｔｕｂｕｌｉｎ）逡逑蛋白相連接的重要結(jié)構(gòu)（Ｅｃｈｅｖｅｒｒｉ邋ｅｔ邋ａｌ．，１９９６；邋Ｍａｉｅｒ邋ｅｔ邋ａｌ．，邋２００８；邋Ｊａｃｑｕｏｔ邋ｅｔ邋ａｌ．，邋２０１０；邋Ｃｈｅｏｎｇ邋ｅｔ邋ａｌ．，逡逑２０１４），邋Ｄｍｎ在ｄｙｎａｃｔｉｎ復(fù)合體中的作用如圖１．１所示。逡逑廠逡逑Ｓｈｏｕｌｄｅｒ／邋／逡逑Ｓｉｄｅａｒｍ邋／邐ｐｌ５0０ｆｃＩｒｔ（ｘ２）逡逑（Ｐ２５／Ｐ２７逡逑ｒ邋ＦＶ邋ｌ邐逡逑ｉｐＰ邋．．逡逑／邐Ｖ邐＼逡逑ＣａｐＺ邋ａ／ｐ邐Ａｒｐｌ邋（ｘ８）邐＇逡逑Ａｒｐｌｌ逡逑圖１．１０＞０１３０＾１１復(fù)合體的結(jié)構(gòu)不意圖（引自＾召１１0１６１３１．，２０１０）逡逑Ｆｉｇ邋１．１邋Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ邋ｏｆ邋ｔｈｅ邋ｏｖｅｒａｌｌ邋ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ邋ｏｆ邋ｔｈｅ邋ｄｙｎａｃｔｉｎ邋ｃｏｍｐｌｅｘ邋（ｆｒｏｍ邋Ｊａｃｑｕｏｔ邋ｅｔ邋ａｌ．，邋２０１０邋）逡逑Ｄｙｎａｃｔｉｎ復(fù)合體有４個(gè)Ｄｍｎ亞基，Ｄｍｎ亞基的Ｎ－末端１－９１氨基酸區(qū)域是高度保守的，該逡逑區(qū)域調(diào)節(jié)Ｄｍｎ與Ａｉｐｌ的連接，這種連接作用是獨(dú)立于ｄｙｎａｃｔｉｎ的另外兩個(gè)亞基ｐｌ５０Ｇｌｕｅｄ和Ｐ２４逡逑的（Ｍｅｌｋｏｎｉａｎｅｔａｌ．，２００７）。在哺乳動(dòng)物中，Ｄｍｎ蛋白的Ｎ－末端１－９１氨基酸過表達(dá)會(huì)抑制ｄｙｎｅｉｎ逡逑依賴和非依賴性的ｄｙｎａｃｔｉｎ復(fù)合體的功能（Ｂｕｒｋｈａｒｄｔ邋ｅｔａｌ．，１９９７）。Ｊａｃｑｕｏｔ等通過ＲＮＡ千擾貧逡逑驗(yàn)證實(shí)

博士學(xué)位論文逡逑ＤＯＣＴＯＲＡＬ邋ＤＩＳＳＥＲＴＡＴＩＯＮ逡逑信號(hào)，開始自我更新的過程，然后經(jīng)歷共分化（圖１．２）。ＧＳＣｓ經(jīng)過４次連續(xù)分裂形成１６個(gè)精逡逑原細(xì)胞，精原細(xì)胞經(jīng)過生長轉(zhuǎn)變成精母細(xì)胞；ＣｙＳＣｓ分化成包囊細(xì)胞。精母細(xì)胞經(jīng)歷減數(shù)分裂，逡逑由包囊細(xì)胞包裹著，，形成一個(gè)６４個(gè)圓形精子的合胞體（ＺｏｌｌｅｒａｎｄＳｃｈｕｌｚ，２０１２；Ｍｉｙａｕｃｈｉｅｔａｌ．，逡逑２０１３）。逡逑ｅａｒｌｙ邋ｓｔａｇｅ邋ＣＣ？邐＾邋ｌａｔｅ邋ｓｔａｇｅ邋ＣＣｓ逡逑圖１．２果蠅精子發(fā)生過程中生殖細(xì)胞與包囊細(xì)胞發(fā)育示意圖逡逑ＣｙＳＣ：包囊干細(xì)胞；ＧＳＣ：生殖干細(xì)胞；ＧＢ：生殖母細(xì)胞；ＳＧ：精原細(xì)胞；ＳＣ：精母細(xì)胞；逡逑ＣＣ：包囊細(xì)胞；ＨＣＣ：頭部包囊那個(gè)細(xì)胞；ＴＣＣ：尾部包囊細(xì)胞（引自Ｒｉｃｈａｒｄ邋ａｎｄ邋Ｃｏｒｄｕｌａ，邋２０１２）逡逑Ｆｉｇ邋１．２邋Ｇｒａｐｈｉｃ邋ｄｅｐｉｃｔｉｎｇ邋ｔｈｅ邋ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ邋ｏｆ邋ｔｈｅ邋ｇｅｒｍｌｉｎｅ邋ｃｅｌｌｓ邋ａｎｄ邋ｃｙｓｔ邋ｃｅｌｌｓ邋ｄｕｒｉｎｇ邋Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌｉａ逡逑ｓｐｅｒｍａｔｏｇｅｎｅｓｉｓ逡逑ＣｙＳＣ，邋ｃｙｓｔ邋ｓｔｅｍ邋ｃｅｌｌ；邋ＧＳＣ，邋ｇｅｒｍｌｉｎｅ邋ｓｔｅｍ邋ｃｅｌｌ；邋ＧＢ，邋ｇｏｎｉａｌｂｌａｓｔ；邋ＳＧ，邋ｓｐｅｒｍａｔｏｇｏｎｉａ；邋ＳＣ，逡逑ｓｐｅｒｍａｔｏｃｙｔｅｓ；邋ＣＣ，邋ｃｙｓｔ邋ｃｅｌｌｓ；邋ＨＣＣ，邋ｈｅａｄ邋ｃｙｓｔ邋ｃｅｌｌｓ；邋ＴＣＣ，邋ｔａｉｌ邋ｃｙｓｔ邋ｃｅｌｌｓ邋（ｆｒｏｍ邋Ｒｉｃｈａｒｄ邋ａｎｄ邋Ｃｏｒｄｕｌａ，逡逑２０１２邋）逡逑１．２．２圓形精子延長逡逑圓形精子形成后
【學(xué)位授予單位】：華中師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：Q963

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2 車娜克;攝食限制對(duì)雄果蠅（Drosophila melanogaster）壽命和生殖能力的影響[D];陜西師范大學(xué);2007年

3 侯明月;ocnus敲降對(duì)果蠅育性的影響[D];華中師范大學(xué);2015年

4 張寧仙;基于模式識(shí)別方法的果蠅振翅聲分類研究[D];陜西師范大學(xué);2011年

5 劉淑琰;鲇精巢發(fā)生、發(fā)育規(guī)律及其精子特性研究[D];河南師范大學(xué);2017年

6 吳易軒;果蠅優(yōu)化算法改進(jìn)及應(yīng)用研究[D];廣西民族大學(xué);2017年

7 陸民迪;果蠅優(yōu)化算法改進(jìn)與分析研究[D];廣西大學(xué);2015年

8 謝德娟;限食與高營養(yǎng)對(duì)雄果蠅衰老與生殖的作用和機(jī)制研究[D];陜西師范大學(xué);2008年

9 申鑫;SPATA1與纖毛內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白IFT20的相互作用及其在精子發(fā)生中的表達(dá)和定位[D];武漢科技大學(xué);2019年

10 來兄;TSSK6與IZUMO1和IZUMO4在綿羊精子上的共定位[D];內(nèi)蒙古大學(xué);2019年

本文編號(hào)：2586092