【摘要】：細菌是地球上出現(xiàn)的第一種生命形式,自幾個世紀(jì)前發(fā)現(xiàn)以來人們對其進行了大量的研究。細菌的種類繁多,不同種類的細菌表現(xiàn)出十分不同的行為。細菌與人類的關(guān)系十分密切,人類的生活和健康與細菌息息相關(guān),傷口感染、酒精釀造、疾病的產(chǎn)生以及工業(yè)生產(chǎn)等等都與細菌有關(guān)。對細菌的研究對于提高人類的生存條件和工業(yè)產(chǎn)品的制造有非常大的意義。細菌作為最簡單的生命形式,其行為一定程度上反應(yīng)了高等生命體生理現(xiàn)象運作機理,因此細菌行為及細菌內(nèi)部分子級別的生化現(xiàn)象的研究,對理解生命現(xiàn)象也有著相當(dāng)重要的作用。大腸桿菌作為細菌大家族中的一員,常見于溫血動物的下腸道內(nèi),是細菌和生化研究中常見的一種模式生物,其結(jié)構(gòu)和行為簡單而又復(fù)雜。大腸桿菌可以對外界刺激做出響應(yīng),并根據(jù)刺激物的不同采取不同的運動策略,這就是所謂的趨化行為。其胞體上生長的鞭毛馬達是一種精密且復(fù)雜的蛋白質(zhì)分子機器。大腸桿菌的致病性與其趨化行為及鞭毛馬達的運動密切相關(guān)。許多種類的細菌同樣也具有類似的行為和結(jié)構(gòu),因此對大腸桿菌的研究有助于人們研制對抗細菌感染的藥物及對細菌的利用。本文以大腸桿菌為研究對象對其趨化信號傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)、運動行為和鞭毛馬達做了相關(guān)研究。細菌的趨化信號傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)是細菌感知外界環(huán)境并做出相應(yīng)響應(yīng)的控制器。網(wǎng)絡(luò)中的CheY蛋白被磷酸化后,可以改變鞭毛馬達轉(zhuǎn)動朝向的概率,從而調(diào)節(jié)細菌的運動行為。許多研究表明網(wǎng)絡(luò)存在一定的噪聲——細胞內(nèi)磷酸化的CheY蛋白濃度隨時間的隨機波動,并且噪聲的存在對同一個細菌上的馬達之間的協(xié)同作用起著重要作用,使得細菌在化學(xué)物梯度中的飄移速率有一定的提高。本文中通過對比野生型大腸桿菌和其沒有噪聲的變異株菌種的馬達行為差異,我們測量了野生型大腸桿菌趨化網(wǎng)絡(luò)的噪聲大小,并且發(fā)現(xiàn)噪聲提高了馬達水平上的,細菌趨化網(wǎng)絡(luò)下游的靈敏度。這為噪聲誘導(dǎo)的趨化漂移增強提供了一種簡單機制,我們通過對不同梯度環(huán)境下大腸桿菌趨化運動的模擬證實了這一機制。細菌的趨化傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)最終影響的是細菌的運動行為,通過對運動行為的調(diào)整,細菌才能更好的在復(fù)雜多變的環(huán)境中生存繁衍。對細菌運動行為的研究一直以來也是一個重要方向。自然界中的細菌大多生活于復(fù)雜的三維環(huán)境中,因此對細菌三維運動的觀察更具有實際意義。現(xiàn)存有多種細菌三維追蹤技術(shù),每種技術(shù)各有優(yōu)缺點。我們結(jié)合離焦粒子追蹤技術(shù)和暗場顯微技術(shù)在普通光學(xué)顯微鏡上,以一種較為簡單的方式實現(xiàn)了對細菌三維運動軌跡的重建。以此技術(shù)我們對比了野生型大腸桿菌和沒有磷酸化CheY濃度波動的變異株菌種的運動行為差異。對野生型菌種的三維運動行為的分析結(jié)果驗證了該方法的可行性。兩種細菌運動行為的對比結(jié)果顯示,磷酸化的CheY在同一水平下,具有噪聲的野生型細菌其每秒鐘轉(zhuǎn)彎行為的頻率降低了。同時我們發(fā)現(xiàn)細菌直行行為持續(xù)時間的分布較之前的研究中出現(xiàn)了非指數(shù)分布,這需要更進一步的研究。大腸桿菌或其它長有鞭毛的細菌,其運動由胞體上的蛋白質(zhì)分子馬達驅(qū)動。鞭毛馬達的狀態(tài)轉(zhuǎn)變機制是具有鞭毛的細菌的運動行為的基礎(chǔ)。分子馬達對磷酸化的CheY具有非常高的靈敏度,之前的研究依據(jù)平衡態(tài)模型——如雙態(tài)一致變構(gòu)模型或類伊辛構(gòu)象傳遞模型——對其進行了較好的解釋。本文中我們根據(jù)實驗結(jié)果和構(gòu)象傳遞模型,在平衡態(tài)構(gòu)象傳遞模型中引入了力矩引起的非平衡因素。通過非平衡因素的引入,實現(xiàn)了實驗中馬達在不同力矩下的狀態(tài)駐留時間分布。更進一步我們發(fā)現(xiàn),非平衡因素的引入增加了馬達的敏感度。利用非常小比例的能量進行功能調(diào)節(jié),大大增加了馬達的靈敏性。
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【學(xué)位授予單位】：中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號】：Q93

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本文編號：2380943