本文關(guān)鍵詞：馬鐵菊頭蝠冬眠相關(guān)基因表達及適應性進化研究　出處：《東北師范大學》2016年博士論文　論文類型：學位論文

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【摘要】：冬眠是哺乳動物最引人注目的適應性表型之一。哺乳動物在冬眠期間會經(jīng)歷諸多的生理變化,而其中最顯著的是代謝變化,具體表現(xiàn)為冬眠期間代謝普遍受到抑制,而能量代謝的主要方式也由糖類代謝轉(zhuǎn)變?yōu)橹惔x。研究表明冬眠期間的各種生理變化是現(xiàn)有基因差異表達的結(jié)果,比如有關(guān)地松鼠和熊的研究表明很多和代謝相關(guān)的基因在冬眠期間發(fā)生了差異表達,尤其是參與糖代謝的基因和參與脂肪β氧化的基因,前者在冬眠期間表達下調(diào),而后者則恰恰相反。蝙蝠是唯一真正會飛的哺乳動物,活動狀態(tài)下的高能耗,使得冬眠成為了其冬季生存的最佳策略。然而,對于這樣一個特殊的冬眠物種,對于其冬眠過程中與代謝相關(guān)的基因表達變化模式仍缺乏相關(guān)研究。此外,作為闡釋哺乳動物冬眠分子機制的另一重要方面,冬眠相關(guān)功能基因適應性進化研究的較少。其主要原因在于缺乏一對親緣關(guān)系相近,而一個冬眠另一個不冬眠的理想對照研究系統(tǒng)。而馬鐵菊頭蝠(Rhinolophus ferrumequinum)為此類研究帶來了新的契機,該物種的東北地理種群具有嚴格的冬眠習性,而西南種群(如云南)則處于常年活動狀態(tài)。本研究即選用馬鐵菊頭蝠為研究對象,利用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)對其冬眠類群活躍期和冬眠期的重要代謝調(diào)節(jié)器官—肝臟開展了比較轉(zhuǎn)錄組學研究,以期在轉(zhuǎn)錄組水平上揭示蝙蝠冬眠期間代謝相關(guān)基因的表達變化模式。此外,由于研究表明細胞增殖活動增強是冬眠動物應對冬眠期間細胞損傷及死亡的一種重要補償機制,因此本研究針對一個調(diào)控細胞增殖的基因—ZBED1,利用熒光定量PCR及分子克隆測序技術(shù),分別進行了冬眠期間基因表達變化,及其在馬鐵菊頭蝠中的適應性進化研究,以期明確該基因在冬眠期間的表達變化模式,以及在馬鐵菊頭蝠冬眠和非冬眠類群間是否發(fā)生了適應性進化分歧。通過研究,我們發(fā)現(xiàn)了 1358個基因在冬眠期和非冬眠期的肝臟之間發(fā)生了表達差異。其中大部分與代謝相關(guān)的基因冬眠期間表達下調(diào),這些基因占了所有表達下調(diào)基因的近60%,而冬眠期間表達上調(diào)的代謝相關(guān)的基因在所有表達上調(diào)基因中所占比例僅1%左右;許多糖酵解過程的限速酶基因,如GCK、HK1、PFKFB3、KFKFB1、PYGM等在冬眠期間表達下調(diào),而參與糖原合成和糖異生的基因,如GYS1、GYS2、G6PC等則表達上調(diào);參與脂肪酸β氧化和脂肪酸運輸?shù)幕?如ACOT12、ACOX1、EHHADH、SLC27A6、FABP5、FABP1等在冬眠期間表達上調(diào),而參與脂肪生物合成的基因,如AGPAT2、ACSF3等則表達下調(diào);以上結(jié)果為冬眠期間代謝普遍受到抑制的現(xiàn)象及冬眠期間脂代謝取代糖代謝成為主要能量供應來源的生理變化提供了依據(jù)。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)冬眠期間大量熱激蛋白基因和脅迫響應相關(guān)基因,如HSPH1、DNAJB4、HSP90AA1、HSPA4L、HSPA8、HSPB7、HSPB1、HSP90B1、OXSR1 等表達上調(diào),這為冬眠期間在各種脅迫,如熱脅迫、氧化應激脅迫等存在的情況下的肝臟保護提供了分子依據(jù)。另外,免疫相關(guān)基因所富集的代謝通路占了所有冬眠期間上調(diào)基因所富集的代謝通路的近20%,暗示了冬眠期間馬鐵菊頭蝠肝組織中免疫活動增強,也提示我們肝臟除了是一種重要的代謝調(diào)節(jié)器官外,也是一種十分重要的免疫器官。此外,通過對馬鐵菊頭蝠冬眠類群冬眠前、冬眠期和冬眠后五種組織,80份樣本進行ZBED1基因—調(diào)控細胞增殖的重要轉(zhuǎn)錄因子的表達變化研究,我們發(fā)現(xiàn):該基因在心臟、腎臟、肝臟、腦和肌肉五種組織中,在冬眠期僅在腦組織和肌肉組織中表達顯著上調(diào)(P0.05),暗示這兩種組織在冬眠期間細胞增殖活動加強,而且細胞增殖活動的變化存在組織差異性,推測原因是這兩種組織在冬眠期間承受著更大的損傷壓力,細胞增殖活動增強的目的在于及時修復和補充受損細胞,使組織免于損傷:在五種組織中,不論哪個時期,該基因均在肌肉當中表達最強烈,暗示著細胞增殖活動在肌肉中最強。最后,通過對ZBED1基因在馬鐵菊頭蝠中開展的適應性進化研究,我們發(fā)現(xiàn)來自13個種群,46只馬鐵菊頭蝠的ZBED1基因序列可以劃分為39個單倍型。這39個單倍型間有64個突變位點,其中有七個位點在冬眠類群(東北和中東種群)中一致,而與非冬眠類群不一致,暗示該基因在冬眠類群中發(fā)生了"趨同",并且在冬眠類群和非冬眠類群間發(fā)生了遺傳分化。進一步系統(tǒng)發(fā)生分析也顯示不同于之前基于線粒體基因的譜系分化格局,基于ZBED1基因序列建立的系統(tǒng)發(fā)生樹,東北種群和中東種群聚為了一支,并具有較高的貝葉斯后驗概率,達到1.0。此外.在正選擇分析的"位點"模型中,該基因有多個氨基酸位點受到達爾文正選擇:在"進化枝"模型中,該基因在東北、中東和西南三個譜系間,檢測到了分歧選擇壓力,東北種群所在的進化枝的平均ω值為2.07667,中東種群所在的進化枝的平均ω值為1.07229,這說明東北種群可能受到較強的正選擇作用,而中東種群受到較弱的正選擇作用,而在西南種群中我們并沒有檢測到正選擇信號。說明該基因在馬鐵菊頭蝠冬眠類群和非冬眠類群間發(fā)生了適應性進化分歧。
【學位授予單位】：東北師范大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：Q953

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本文編號：1327364