本文關(guān)鍵詞：擬南芥RNA聚合酶Ⅱ第三大亞基NRPB3調(diào)控氣孔圖式發(fā)育和分化

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【摘要】：氣孔由一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成,廣泛存在于植物地上部分幾乎所有器官的表皮。膨壓驅(qū)動(dòng)的氣孔開閉控制著植物與外界的氣體交換,調(diào)節(jié)植物的光合作用和水分利用。在植物從水生到陸生的進(jìn)化歷程中,氣孔發(fā)揮了重要的作用。氣孔發(fā)育是研究圖式形成和細(xì)胞分裂分化的理想模型,其主要遺傳調(diào)控信號(hào)網(wǎng)絡(luò)已被揭示。然而,該信號(hào)如何傳遞到RNA聚合酶II(Pol II)調(diào)控氣孔發(fā)育還不得而知。在真核生物中,Pol II負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)錄mRNA、大部分snRNA和microRNA。擬南芥RNA聚合酶II由12個(gè)亞基組成,其亞基的T-DNA插入純合體致死,表明Pol II對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。盡管Pol II在mRNA轉(zhuǎn)錄中的基本功能已被了解,但其在植物細(xì)胞分化中的其他作用還知之甚少。本論文克隆到RNA聚合酶II第三大亞基(NRPB3)的一個(gè)部分功能缺失突變體,其氣孔密度和氣孔簇?cái)?shù)目都顯著升高。NRPB3在氣孔系細(xì)胞中廣泛表達(dá)。NRPB3蛋白定位于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。GVG-NRPB3RNAi和amiR-NRPB3植株均形成氣孔簇,表達(dá)TMMpro::nucGFP的小細(xì)胞團(tuán)和表達(dá)MUTEpro::GFP的“毛毛蟲”樣結(jié)構(gòu),表明NRPB3對(duì)于抑制氣孔系細(xì)胞的分裂是必需的。遺傳分析顯示nrpb3分別加劇了氣孔發(fā)育突變體tmm、er erl1 erl2、erl1 erl2、er105 erl2、er105、epf2、sdd1、flp、fama、ice1、mute等的表型,表明NRPB3與這些基因協(xié)同調(diào)控氣孔的圖式發(fā)育和分化。蛋白互作實(shí)驗(yàn)表明NRPB3能夠分別與FAMA和ICE1互作,而突變的nrpb3減弱了其相互作用。而且,在GVG-NRPB3RNAi、amiR-NRPB3和FAMApro::amiR-NRPB3植株中,觀察到類似fama和ice1突變體中“毛毛蟲”樣的結(jié)構(gòu)表達(dá)FAMApro::nucGFP,進(jìn)一步在遺傳上證明NRPB3與FAMA、ICE1相互作用。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,NRPB3能夠直接接收轉(zhuǎn)錄因子FAMA和ICE1調(diào)控的氣孔發(fā)育信號(hào)。該過程與動(dòng)物Pol II第三大亞基RPB3和bHLH轉(zhuǎn)錄因子myogenin互作調(diào)控肌肉細(xì)胞分化的機(jī)制相似。本研究不僅建立了關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄裝置(Pol II)與一個(gè)特異發(fā)育信號(hào)(氣孔發(fā)育信號(hào))的直接聯(lián)系,而且進(jìn)一步拓展了對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞與肌肉細(xì)胞選擇類似分化機(jī)制的認(rèn)識(shí)。
【學(xué)位授予單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：Q943.2

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本文編號(hào)：1283768