本文關鍵詞：群體密度對高等植物光合功能的影響及調控機制

  更多相關文章： 種植密度 相互遮蔭 葉片結構 光合作用 葉綠素熒光 光破壞防御機制 系統調控 生物量

【摘要】：通過氣體交換、葉綠素熒光、顯微技術,以及蛋白質組學等方法研究了群體密度對高等植物光合特性和生長策略的影響,探討了植株相互遮蔭對光合作用的制約及其調控網絡,分析了田間環(huán)境中植物光合功能的系統調控及可能的調控機制,討論了密植條件下植物光合作用的優(yōu)化規(guī)律。主要結果如下：1.在不排除根系對礦質營養(yǎng)競爭的前提下,研究了薄荷不同群體密度對光合特性和生長發(fā)育的影響。結果表明：(1)隨著群體密度的增加,植株的株高、莖基直徑、分枝數、葉片數、葉面積、葉片厚度等降低；(2)群體密度升高時,單株的葉片氣孔密度、光合葉面積和凈光合速率(Pn)等下降,而光系統Ⅱ(PSⅡ)的最大光化學效率(Fv/Fm)不變；(3)高密度條件下,個體的根、莖、葉及總生物量減小,而群體的生物量無明顯變化,但地下器官的生物量分配比例均顯著升高。進一步分析表明,密植條件下葉片形態(tài)結構的改變是導致薄荷凈光合速率(Pn)降低的重要原因之一；群體密度升高時薄荷會通過增加根系生物量比(RMR)來優(yōu)先競爭礦質營養(yǎng)。2.在大田生產中,合理密植是確保高產的重要措施之一。然而,密植通常會引起植株間嚴重的相互遮蔭,進而降低葉片的光合作用。為了弄清密植條件下光對光合作用的影響及調控機制,以C4植物高粱為材料,通過根系套管排除根系間對礦質營養(yǎng)的競爭,研究了田間植株相互遮蔭導致葉片光合能力下降的原因和可能的調控網絡。結果表明：(1)密植條件下群體冠層內的光強和溫度明顯下降,氣孔密度減小,葉片解剖結構呈現陰生特征。(2)與低密度群體相比,高密度群體中高粱的凈光合速率和氣孔導度均顯著降低,進而導致植株的總生物量和籽粒產量下降。(3)在高密度群體中,約62個蛋白質點的表達水平發(fā)生了改變,其中22個蛋白參與光合作用調節(jié)。進一步分析表明,田間植株相互遮蔭導致光合能力下降的原因與多種因素有關,主要包括葉片結構、CO2的吸收與運輸、光合電子傳遞、同化力的生成以及與卡爾文循環(huán)有關的酶水平等機制的調節(jié)。在低密度群體中,高粱的熱激蛋白和放氧增強蛋白在田間的光保護作用中可能發(fā)揮著重要作用�；诖�,我們提出了一個田間植株相互遮蔭時光合作用關鍵調控位點的網絡模型。3.室內模擬實驗證明,成熟葉在一定程度上能夠調控新生葉的光合功能及結構。迄今為止,在田間環(huán)境中,植物是否也存在光合作用的系統調控仍不清楚。為了探討這一問題,我們進一步研究了群體密度對高粱氣體交換、葉綠素含量、葉片氮含量和植株生長特性的影響。數據表明,密植導致冠層下層的光強大幅下降。相對于低密度群體,高密度條件下生長的高粱有較低的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(E)。此外,在排除礦質營養(yǎng)制約的情況下,密植能夠促使葉片氮含量小幅上升。很明顯,高密度群體中的弱光環(huán)境是冠層下層葉片光合作用降低的主要原因。然而,密植群體冠層上層的新生葉片同樣處于強光環(huán)境中,但與低密度群體中生長的高粱相比,其光合作用仍有明顯降低。顯然,處于冠層中的新生葉的光合功能并不完全取決于其自身周圍的光環(huán)境。因此,我們認為在田間環(huán)境中,高粱冠層新生葉的光合功能在一定程度上會受到群體下層成熟葉的系統調控,而葉片氮素含量可能不是光合作用系統調控中的關鍵因子。此外,有關光合作用系統調控的研究在田間環(huán)境條件下與室內模擬實驗之間存在差異。綜上所述,群體密度增加時葉片形態(tài)結構的改變降低了光合速率,而植物能夠通過增加根系生物量比來優(yōu)先競爭礦質營養(yǎng)。植株相互遮蔭導致光合能力降低的原因涉及到多個因素,主要包括葉片結構、CO2的吸收與運輸、光合電子傳遞、同化力的生成以及與卡爾文循環(huán)有關的酶水平的調節(jié)等。在田間環(huán)境中,冠層新生葉的光合功能同樣會受到群體下層成熟葉的系統調控,而葉片氮素含量可能不是光合作用系統調控中的關鍵因子。因此,群體密度的調整能夠明顯改變植物的生存環(huán)境,尤其是光環(huán)境的改變會對植物的生長發(fā)育和光合性能產生重要影響。與此同時,植物也能夠通過系列的調控機制和生長策略來進行優(yōu)化適應,最終維持較高的光合效率。本研究為光合作用系統調控的研究提供了新的視野,并在一定程度上為實現農林生產中的高光效提供了理論和實踐支持。
【關鍵詞】：種植密度 相互遮蔭 葉片結構 光合作用 葉綠素熒光 光破壞防御機制 系統調控 生物量
【學位授予單位】：北京林業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2015
【分類號】：Q945.11
【目錄】：

• 摘要3-5
• ABSTRACT5-8
• 目錄8-12
• 縮略語12-15
• 1 引言15-45
• 1.1 群體密度對植物生長發(fā)育的影響15-28
• 1.1.1 群體密度對環(huán)境因子的影響15-21
• 1.1.1.1 群體密度對光環(huán)境的影響16-17
• 1.1.1.2 群體密度對氣溫的影響17-18
• 1.1.1.3 群體密度對風速的影響18-19
• 1.1.1.4 群體密度對濕度的影響19
• 1.1.1.5 群體密度對CO_2濃度的影響19-20
• 1.1.1.6 群體密度與土壤水分及礦質營養(yǎng)的關系20-21
• 1.1.2 群體密度對植物生物量積累及分配的影響21-22
• 1.1.3 群體密度對植物繁殖策略的影響22-24
• 1.1.4 群體密度對植物產量的影響24-25
• 1.1.5 群體密度對植物生殖器官的影響25
• 1.1.6 群體密度對植物營養(yǎng)器官的影響25-28
• 1.1.6.1 群體密度對根的影響25-26
• 1.1.6.2 群體密度對莖的影響26-27
• 1.1.6.3 群體密度對葉的影響27-28
• 1.2 群體密度對植物光合作用效率的影響28-37
• 1.2.1 群體密度對種群光合作用效率的影響29-30
• 1.2.2 群體密度對個體光合特性的影響30-31
• 1.2.3 群體密度與光合作用的調節(jié)31-35
• 1.2.3.1 光合作用的光反應調節(jié)31-33
• 1.2.3.2 光合作用的暗反應調節(jié)33-35
• 1.2.4 光合作用的光破壞防御機制及其調節(jié)35-37
• 1.3 群體密度對光合作用系統調控的影響37-42
• 1.3.1 環(huán)境光強對葉片結構和光合性能的影響37-38
• 1.3.2 葉片光合作用的動態(tài)適應與發(fā)育適應38-39
• 1.3.3 葉片光合作用的系統調控39-42
• 1.4 本研究的背景和內容42-44
• 1.5 本研究的目的和意義44-45
• 2 群體密度對薄荷光合特性和生長策略的影響45-56
• 2.1 材料與方法45-47
• 2.1.1 實驗材料45
• 2.1.2 實驗設計與植物培養(yǎng)45-46
• 2.1.3 生長參數和生物量的測定46
• 2.1.4 光響應曲線和氣體交換參數的測定46
• 2.1.5 葉綠素熒光參數的測定46-47
• 2.1.6 葉片氣孔密度和油腺密度的測定47
• 2.1.7 單葉面積和比葉面積的測定47
• 2.1.8 數據分析47
• 2.2 結果47-54
• 2.2.1 群體密度對薄荷生長的影響47-48
• 2.2.2 群體密度對薄荷光合特性的影響48-52
• 2.2.3 群體密度對薄荷生物量積累及分配的影響52-54
• 2.3 討論54-55
• 2.4 本章結論55-56
• 3 田間植株相互遮蔭對高粱光合作用調控的影響56-79
• 3.1 材料與方法56-62
• 3.1.1 實驗材料56
• 3.1.2 實驗設計與植物培養(yǎng)56-59
• 3.1.3 植物生長參數和環(huán)境因子日變化的測定59
• 3.1.4 氣體交換參數的測定59
• 3.1.5 葉綠素熒光參數的測定59
• 3.1.6 葉綠素含量的測定59-60
• 3.1.7 氣孔密度與葉片解剖結構的觀察及測定60-61
• 3.1.8 蛋白質組學測定61-62
• 3.1.8.1 總蛋白質的預備、提取與定量61
• 3.1.8.2 雙向聚丙烯酰胺凝膠電泳與膠體掃描61
• 3.1.8.3 圖像分析、蛋白質鑒定和數據庫檢索61-62
• 3.1.9 數據分析62
• 3.2 結果62-74
• 3.2.1 植株相互遮蔭對群體光強和溫度的影響62-63
• 3.2.2 植株相互遮蔭對單株特性的影響63-64
• 3.2.3 植株相互遮蔭對葉片結構的影響64-66
• 3.2.4 植株相互遮蔭對葉片光合功能的影響66-69
• 3.2.5 植株相互遮蔭對葉片蛋白質組學的影響69-72
• 3.2.6 植株相互遮蔭對花期的影響72-73
• 3.2.7 植株相互遮蔭對生物量積累及產量的影響73-74
• 3.3 討論74-78
• 3.3.1 植株相互遮蔭對葉片光合功能的影響74-77
• 3.3.2 植株相互遮蔭對葉片光保護機制的影響77-78
• 3.4 本章結論78-79
• 4 田間高粱光合功能的系統調控及優(yōu)化79-97
• 4.1 材料與方法79-83
• 4.1.1 實驗材料79-80
• 4.1.2 實驗設計與植物培養(yǎng)80-81
• 4.1.3 植物生長參數的測定81
• 4.1.4 氣孔密度與葉片解剖結構的測定81-82
• 4.1.5 氣體交換參數和光強的測定82
• 4.1.6 葉綠素熒光參數的測定82
• 4.1.7 葉綠素含量的測定82-83
• 4.1.8 葉片氮含量的測定83
• 4.1.9 數據分析83
• 4.2 結果83-93
• 4.2.1 群體密度對種群光強的影響83-85
• 4.2.2 群體密度對植株生長發(fā)育的影響85
• 4.2.3 群體密度對葉片形態(tài)結構的影響85-89
• 4.2.4 群體密度對葉片光合性能及氮含量的影響89-92
• 4.2.5 群體密度對葉片光系統Ⅱ最大光化學效率的影響92-93
• 4.2.6 群體密度對植株生物量及產量的影響93
• 4.3 討論93-96
• 4.3.1 田間高粱光合作用的系統調控93-95
• 4.3.2 田間高粱光合作用系統調控中氮的潛在功能95-96
• 4.3.3 田間高粱光合性能的優(yōu)化96
• 4.4 本章結論96-97
• 5 結論與展望97-98
• 參考文獻98-119
• 附錄119-124
• 個人簡介124-125
• 導師簡介125-127
• 獲得成果目錄127-129
• 致謝129-13

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本文編號：1098381