側(cè)根原基與愈傷組織芽再生的分子基礎(chǔ)比較分析
發(fā)布時(shí)間：2021-09-19 22:36
植物在合適的體外培養(yǎng)條件下通過產(chǎn)生愈傷組織重新形成莖尖分生組織,進(jìn)而再生芽和整個(gè)植株。近來的研究發(fā)現(xiàn),通過適宜濃度的激素處理,模式植物擬南芥的側(cè)根原基可以不經(jīng)過愈傷組織而直接轉(zhuǎn)分化形成莖尖分生組織。上述兩種形成莖尖分生組織再生芽的途徑在機(jī)制上有何異同,是一個(gè)十分有意義的發(fā)育生物學(xué)問題。本研究以擬南芥為材料,將外植體先后在含有生長(zhǎng)素NAA和細(xì)胞分裂素2-iP的培養(yǎng)基中培養(yǎng),使得經(jīng)過愈傷組織的再生芽和側(cè)根原基轉(zhuǎn)分化形成的再生芽可以在同一外植體上同時(shí)發(fā)生。本研究以該體系為基礎(chǔ),通過細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等手段,對(duì)這兩種芽再生的機(jī)理進(jìn)行了初步分析,主要結(jié)果如下:形態(tài)學(xué)觀察結(jié)果表明,在側(cè)根原基來源的芽再生過程中,早期側(cè)根原基發(fā)育,中期形成轉(zhuǎn)換期器官,后期發(fā)育為莖尖分生組織;在愈傷組織來源的芽再生過程中,早期愈傷組織發(fā)育,中期形成轉(zhuǎn)換期器官,后期發(fā)育為莖尖分生組織。轉(zhuǎn)錄組學(xué)結(jié)果顯示,與根發(fā)育相關(guān)的基因在兩種芽再生過程中均有表達(dá),說明愈傷組織具有側(cè)根原基的性質(zhì),這與前人的研究結(jié)果是一致的。進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn),參與植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和合成的基因在兩種途徑之間表現(xiàn)出顯著差異。其中,與生長(zhǎng)素合成相關(guān)基因YU...
【文章來源】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)山東省
【文章頁(yè)數(shù)】：68 頁(yè)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【部分圖文】：
莖端分生組織結(jié)構(gòu)（HeidstraandSabatini,2014）
山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文3在組織中心區(qū)域表達(dá)（Brandetal.,2000；Fletcheretal.,1999；Schoofetal.,2000；Trotochaudetal.,2000），在這個(gè)過程中磷酸酶POLTERGEIST（POL）和POLTERGEIST-like1（PLL1）是CLV受體與WUS表達(dá)之間的關(guān)鍵中間體（圖1-2）。WUS-CLV3之間的負(fù)反饋回路對(duì)于維持干細(xì)胞的正常數(shù)量發(fā)揮了至關(guān)重要的作用（圖1-2）。圖1-2莖端分生組織的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（HeidstraandSabatini,2014）Fig.1-2Themolecularregulationinshootapicalmeristem擬南芥莖端分生組織轉(zhuǎn)錄組分析表明WUS可以激活大部分干細(xì)胞和組織中心區(qū)域基因的特異表達(dá)，又會(huì)抑制部分外圍的不同分化細(xì)胞中基因的表達(dá)（Buschetal.,2010；Yadavetal.,2009；Yadavetal.,2013）。WUS直接與保守基序結(jié)合，激活（例如CLV3）和抑制（例如KAN1）基因表達(dá)（Buschetal.,2010；Lohmannetal.,2001；Yadavetal.,2011；Yadavetal.,2013）。WUS通過招募共激活因子和共抑制因子靶向啟動(dòng)子。干細(xì)胞與組織中心之間的聯(lián)系可以維持干細(xì)胞池的穩(wěn)態(tài)（Mulleretal.,2006）。CLV1編碼受體蛋白激酶，具有傳遞CLV3信號(hào)的作用，CLV3編碼的小肽通過CLV1受體負(fù)調(diào)控WUS的表達(dá)，這也表明WUS在組織中心中的表達(dá)是一個(gè)可以自動(dòng)調(diào)節(jié)的回路（圖1-2）（Buschetal.,2010）。此外，使用植物激素細(xì)胞分裂素（促進(jìn)細(xì)胞增殖）處理后，WUS表達(dá)域擴(kuò)大，而CLV3表達(dá)域相對(duì)穩(wěn)定。ERECTA（ER）家族受體激酶在緩沖WUS下游的細(xì)胞分裂素效應(yīng)中起著冗余的作用。堿性螺旋環(huán)螺旋（bHLH）轉(zhuǎn)錄因子HEC1可以特異性地刺激干細(xì)胞增殖。HEC1受WUS負(fù)調(diào)控，組織細(xì)胞中HEC1的存在對(duì)干細(xì)胞的維持至關(guān)重要。HEC1能夠解耦WUS與CLV的反饋回路，調(diào)整干細(xì)胞與組織者的比
側(cè)根原基與愈傷組織芽再生的分子基礎(chǔ)比較分析4例，從而平衡細(xì)胞的增殖與分化（Schusteretal.,2014）。最近的研究表明，在SAM的發(fā)育和維持過程中，KNOTTED1-LIKEHOMEOBOX（KNOX1）家族基因和細(xì)胞分裂素可能參與正向調(diào)控循環(huán)（Shietal.,2018），AUXINRESPONSEFACTOR（ARF5）介導(dǎo)的生長(zhǎng)素信號(hào)通過抑制DORNROSCHEN（DRN）表達(dá)負(fù)向調(diào)控CLV3，從而調(diào)控植物莖端分生組織干細(xì)胞的活動(dòng)（Luoetal.,2018）。1.3.3根端分生組織與莖端分生組織不同，根端干細(xì)胞分化能力具有特異性，分別發(fā)育成根的不同組織，包括中柱、內(nèi)皮層、皮層、表皮、側(cè)根冠和小柱細(xì)胞（圖1-3）。初生根分生組織由兩層干細(xì)胞組成，位于靜止中心的正上方和正下方。靜止中心是一組由4個(gè)細(xì)胞組成的細(xì)胞群，起著組織者的作用，能夠防止細(xì)胞分化。每個(gè)靠近靜止中心的干細(xì)胞都進(jìn)行不對(duì)稱的細(xì)胞分裂，進(jìn)行自我更新并產(chǎn)生子細(xì)胞，子細(xì)胞在分生組織區(qū)分裂若干次，然后離開過渡區(qū)。隨后，細(xì)胞伸長(zhǎng)并保持特定的分化狀態(tài)（圖1-3）。位于靜止中心遠(yuǎn)端的干細(xì)胞產(chǎn)生子代細(xì)胞，這些子代細(xì)胞促使根冠形成。產(chǎn)生側(cè)根的次生分生組織是由根的內(nèi)部組織層內(nèi)的一部分細(xì)胞從頭開始形成的。在接收到生長(zhǎng)素信號(hào)后，中柱鞘細(xì)胞的成熟細(xì)胞失去分化狀態(tài)，開始分裂（WeigelandJürgens,2002）。圖1-3根端分生組織結(jié)構(gòu)（HeidstraandSabatini,2014）Fig.1-3Thestructureofrootapicalmeristem
本文編號(hào)：3402462
【文章來源】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)山東省
【文章頁(yè)數(shù)】：68 頁(yè)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【部分圖文】：
莖端分生組織結(jié)構(gòu)（HeidstraandSabatini,2014）
山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文3在組織中心區(qū)域表達(dá)（Brandetal.,2000；Fletcheretal.,1999；Schoofetal.,2000；Trotochaudetal.,2000），在這個(gè)過程中磷酸酶POLTERGEIST（POL）和POLTERGEIST-like1（PLL1）是CLV受體與WUS表達(dá)之間的關(guān)鍵中間體（圖1-2）。WUS-CLV3之間的負(fù)反饋回路對(duì)于維持干細(xì)胞的正常數(shù)量發(fā)揮了至關(guān)重要的作用（圖1-2）。圖1-2莖端分生組織的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（HeidstraandSabatini,2014）Fig.1-2Themolecularregulationinshootapicalmeristem擬南芥莖端分生組織轉(zhuǎn)錄組分析表明WUS可以激活大部分干細(xì)胞和組織中心區(qū)域基因的特異表達(dá)，又會(huì)抑制部分外圍的不同分化細(xì)胞中基因的表達(dá)（Buschetal.,2010；Yadavetal.,2009；Yadavetal.,2013）。WUS直接與保守基序結(jié)合，激活（例如CLV3）和抑制（例如KAN1）基因表達(dá)（Buschetal.,2010；Lohmannetal.,2001；Yadavetal.,2011；Yadavetal.,2013）。WUS通過招募共激活因子和共抑制因子靶向啟動(dòng)子。干細(xì)胞與組織中心之間的聯(lián)系可以維持干細(xì)胞池的穩(wěn)態(tài)（Mulleretal.,2006）。CLV1編碼受體蛋白激酶，具有傳遞CLV3信號(hào)的作用，CLV3編碼的小肽通過CLV1受體負(fù)調(diào)控WUS的表達(dá)，這也表明WUS在組織中心中的表達(dá)是一個(gè)可以自動(dòng)調(diào)節(jié)的回路（圖1-2）（Buschetal.,2010）。此外，使用植物激素細(xì)胞分裂素（促進(jìn)細(xì)胞增殖）處理后，WUS表達(dá)域擴(kuò)大，而CLV3表達(dá)域相對(duì)穩(wěn)定。ERECTA（ER）家族受體激酶在緩沖WUS下游的細(xì)胞分裂素效應(yīng)中起著冗余的作用。堿性螺旋環(huán)螺旋（bHLH）轉(zhuǎn)錄因子HEC1可以特異性地刺激干細(xì)胞增殖。HEC1受WUS負(fù)調(diào)控，組織細(xì)胞中HEC1的存在對(duì)干細(xì)胞的維持至關(guān)重要。HEC1能夠解耦WUS與CLV的反饋回路，調(diào)整干細(xì)胞與組織者的比
側(cè)根原基與愈傷組織芽再生的分子基礎(chǔ)比較分析4例，從而平衡細(xì)胞的增殖與分化（Schusteretal.,2014）。最近的研究表明，在SAM的發(fā)育和維持過程中，KNOTTED1-LIKEHOMEOBOX（KNOX1）家族基因和細(xì)胞分裂素可能參與正向調(diào)控循環(huán)（Shietal.,2018），AUXINRESPONSEFACTOR（ARF5）介導(dǎo)的生長(zhǎng)素信號(hào)通過抑制DORNROSCHEN（DRN）表達(dá)負(fù)向調(diào)控CLV3，從而調(diào)控植物莖端分生組織干細(xì)胞的活動(dòng)（Luoetal.,2018）。1.3.3根端分生組織與莖端分生組織不同，根端干細(xì)胞分化能力具有特異性，分別發(fā)育成根的不同組織，包括中柱、內(nèi)皮層、皮層、表皮、側(cè)根冠和小柱細(xì)胞（圖1-3）。初生根分生組織由兩層干細(xì)胞組成，位于靜止中心的正上方和正下方。靜止中心是一組由4個(gè)細(xì)胞組成的細(xì)胞群，起著組織者的作用，能夠防止細(xì)胞分化。每個(gè)靠近靜止中心的干細(xì)胞都進(jìn)行不對(duì)稱的細(xì)胞分裂，進(jìn)行自我更新并產(chǎn)生子細(xì)胞，子細(xì)胞在分生組織區(qū)分裂若干次，然后離開過渡區(qū)。隨后，細(xì)胞伸長(zhǎng)并保持特定的分化狀態(tài)（圖1-3）。位于靜止中心遠(yuǎn)端的干細(xì)胞產(chǎn)生子代細(xì)胞，這些子代細(xì)胞促使根冠形成。產(chǎn)生側(cè)根的次生分生組織是由根的內(nèi)部組織層內(nèi)的一部分細(xì)胞從頭開始形成的。在接收到生長(zhǎng)素信號(hào)后，中柱鞘細(xì)胞的成熟細(xì)胞失去分化狀態(tài)，開始分裂（WeigelandJürgens,2002）。圖1-3根端分生組織結(jié)構(gòu)（HeidstraandSabatini,2014）Fig.1-3Thestructureofrootapicalmeristem
本文編號(hào)：3402462
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