【摘要】： 連作人工林地力衰退是一個世界性的問題。中國是世界上人工林發(fā)展最為迅速的國家,人工林面積居世界首位,許多樹種的工業(yè)人工林由于多代連作均導致了嚴重的地力衰退,已經嚴重影響到人工林的可持續(xù)經營。人工林地力衰退機理及長期生產力維持技術一直是林學領域研究的熱點問題。近幾年,隨著化學生態(tài)學、生態(tài)毒理學、環(huán)境科學的理論和技術在人工林研究中的應用,尤其是化感效應研究的逐步深入,人工林化感效應研究成為在人工林地力衰退機理研究領域中的新熱點,但仍有許多問題有待于進一步深入闡述。其中,有關化感物質在土壤中的環(huán)境行為及其累積機制、化感物質的產生條件及其逆境誘導機制、化感物質進入環(huán)境后對土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響等等都是亟待深入研究的問題。 本研究首先針對楊樹人工林在不同連作經營模式下的根際效應進行了比較研究,發(fā)現楊樹人工林存在明顯的根際效應。對楊樹人工林根際和非根際土壤的GC-MS指紋圖譜指示的有機組分進行檢測,分別獲得96種和40種組分。在根際和非根際土壤含有的有機組分中,烷烴類最多,占50%以上;其次為直鏈酸酯類,芳香族類位居第三。但根際土壤和非根際土壤有機組分的組成類別差異較大,其中芳香族類化合物的差異最大,在根際土壤中共檢測出7種芳香族化合物,而在非根際土壤中僅有2種。對楊樹根際土壤提取液進行HPLC分析,在楊樹人工林根際土壤中共檢測到5種酚酸類物質,酚酸總含量均高于一代林,可見酚酸物質在連作楊樹人工林土壤中呈現累積趨勢。這為進一步研究連作楊樹人工林地力衰退化感效應問題奠定了物質基礎。 本研究針對楊樹連作人工林根際土壤中5種酚酸,通過外源添加結合HPLC追蹤監(jiān)測,分析了酚酸在楊樹人工林土壤中的吸附、解吸附、滯留等環(huán)境行為學特性。結果表明,酚酸在楊樹人工林土壤中均具有較強的吸附能力,其中香草醛(最大吸附量Ymax=3267.85μg·g~(-1))、阿魏酸(Ymax=3281.58μg·g~(-1))和肉桂酸(Ymax=3211.80μg·g~(-1)的吸附明顯強于對羥基苯甲酸(Ymax=3003.60μg·g~(-1)和苯甲酸(Ymax=1771.15μg·g~(-1))。在吸附初期酚酸的吸附量大,隨著土壤膠體表面吸附的酚酸分子數量的增加,吸附量隨之減少。酚酸在楊樹人工林土壤中的吸附均屬于物理吸附,在外界因素影響下可發(fā)生解吸附,香草醛、阿魏酸和肉桂酸的解吸率在90%以上而苯甲酸幾乎不能發(fā)生解吸。上述結論的獲得在一定程度上可以較好解釋酚酸在楊樹根際微域的累積機制,即對羥基苯甲酸、香草醛、阿魏酸和肉桂酸在楊樹根際土壤中較容易被吸附,且該吸附屬于可逆吸附,當遭受淋溶后能迅速增加土壤中自由態(tài)的含量,同時增加了其在土壤中的化感潛能;而苯甲酸被土壤膠體吸附后很難進行解吸附,使其在土壤中大多以束縛態(tài)形式存在,降低了土壤中具有化感潛能的自由態(tài)的含量。此外,而由于香草醛(降解半衰期T1/2=1.66d)、阿魏酸(T1/2=1.12d)和肉桂酸(T1/2=1.29d)的易降解特性使其在土壤中的保留時間大大小于對羥基苯甲酸(T1/2=4.24d)和苯甲酸(T1/2=2.61d)。因此,應用常規(guī)HPLC法對不同代數楊樹根際土進行檢測時會發(fā)現對羥基苯甲酸的含量明顯高于苯甲酸、香草醛、阿魏酸和肉桂酸。隨時間進程酚酸在人工林地土壤中的滯留量逐漸減少,環(huán)境中的酚酸將在生物或者非生物的作用下被迅速降解,土壤中的酚酸是不能長期穩(wěn)定存在的。這為進一步探索楊樹根系分泌酚酸的機制提供了線索。 本研究以水培楊樹(Populus deltoids)幼苗為試材,通過構建N、P缺乏營養(yǎng)環(huán)境,利用大孔吸附樹脂和循環(huán)收集裝置對楊樹幼苗根系分泌物進行了收集,對營養(yǎng)脅迫下楊樹幼苗分泌酚酸的動態(tài)進行了定量監(jiān)測。結果表明,缺N條件下楊樹根系分泌物中各酚酸的含量分別比正常培養(yǎng)條件下明顯增加,其中對羥基苯甲酸增加了125%~263%,香草醛增加了201%~316%、苯甲酸增加了230%~332%、肉桂酸增加了138%~188%;且隨著脅迫時間的延長,根系分泌的各酚酸量也呈明顯增加趨勢。缺P培養(yǎng)條件下,楊樹幼苗根系分泌酚酸的量亦明顯增加,對羥基苯甲酸(25.059~29.715 ug)較正常培養(yǎng)高出96%~124%;香草醛(4.67~9.172 ug)較正常高出58%~156%;苯甲酸(6.2~13.448 ug)較正常高出222%~734%;肉桂酸(6.167~13.518 ug)高出正常培養(yǎng)99~328%;隨脅迫時間的延長,苯甲酸和香草醛的分泌量呈明顯增加的趨勢,而苯甲酸和肉桂酸呈現先升后降的趨勢。這說明酚酸的釋放速率與植物面臨的營養(yǎng)逆境密切相關,逆境脅迫具有顯著促進楊樹根系分泌酚酸的趨勢。這為連作楊樹人工林根際土壤中酚酸的累積機制解釋提供了科學依據。 本研究以二代楊樹人工林土壤中酚酸的含量(X)為依據,設置CK、0.5 X、1.0 X、1.5 X、2.0 X五個酚酸濃度梯度,以楊樹幼苗為試材進行連續(xù)培養(yǎng),分析了楊樹幼苗在酚酸環(huán)境中的生長發(fā)育特征。研究表明,外源酚酸對楊樹幼苗根系SOD和POD活性逐漸產生抑制作用,引起體內活性氧的積累和膜脂過氧化作用的發(fā)生,造成細胞丙二醛含量升高,而丙二醛能夠與蛋白質、核酸、氨基酸等活性物質交聯形成不溶性的化合物沉積,干擾細胞的正常生命活動,導致細胞膜結構受到破壞和傷害,根系活力以及根系吸收轉化等生理功能受到抑制。根系生理特性的變化累積到一定程度即在根尖總數、根系長度和根系表面積等根系形態(tài)特征上表現出來。根系吸收功能的下降對于地上部分的生長發(fā)育會產生一定的影響。酚酸物質對植物葉片的擴展具有一定的抑制作用。酚酸導致葉片形狀逐漸背離圓形而偏向于狹長,楊樹幼苗光合同化面積下降。酚酸還能夠顯著降低楊樹水培幼苗總葉綠素和類胡蘿卜素的含量,同時能通過影響二者的相對比例對植株凈光合速率產生影響。由于幼苗葉片形態(tài)及葉綠體色素含量在酚酸作用下產生了不利的變化,導致植株凈光合速率下降,植株對不同光強光輻射的綜合利用能力降低,從而影響植株的光合生理進程及同化物質的積累。楊樹人工林由于采用多代連作的經營模式,林地土壤養(yǎng)分發(fā)生明顯的降低,從而造成林地養(yǎng)分的虧缺,而酚酸物質可以抑制植株對硝態(tài)氮等養(yǎng)分物質的吸收利用,從而加劇植株養(yǎng)分虧缺,影響植株的生長發(fā)育。以上結論的獲得初步闡明了酚酸對楊樹生長發(fā)育的化感效應,揭示了楊樹分泌酚酸的自毒作用。 本研究采用離子交換樹脂膜作為根系模擬器對楊樹人工林土壤在酚酸添加后養(yǎng)分有效性的變化動態(tài)進行了研究,并分析了其與土壤酶和微生物相關性。結果表明,酚酸對土壤養(yǎng)分有效性產生了巨大影響,土壤N素有效性受高濃度酚酸的制約效應明顯,在酚酸添加后的第7d從土壤中所提取的NH4-N僅有67.62±2.31 ug·(20cm~2·6h)~(-1)或者更少,而對照土樣可提取NH4-N高達144.21±10.60 ug·(20cm~2·6h)~(-1);同時,NO3-N的提取量分別為24.86±1.71和33.74±4.44 ug·(20cm~2·6h)~(-1)。土壤中P的有效性在較低濃度的酚酸環(huán)境中差異并不顯著,但高濃度酚酸對P的有效性具有一定促進作用。K的有效性在較高濃度的酚酸環(huán)境中顯著降低。而Mn的有效性隨酚酸濃度增加呈現顯著增加趨勢。高濃度酚酸對Fe、Cu的有效性具有顯著抑制。酚酸添加后,隨土樣培養(yǎng)時間的延長,NH4-N、PO4、Mn的有效性逐漸增加,而NO3-N、K、Fe、Zn、Cu的有效性顯著降低。對土壤養(yǎng)分有效性與土壤酶活性和微生物生理群的數量之間的簡單相關、典型相關分析表明,脲酶、多酚氧化酶、磷酸酶三種酶與NO3-N、K、Fe、Mn等養(yǎng)分離子的轉化和供應具有密切關系;真菌、放線菌、氨化菌、亞硝酸菌與NH_4-N、NO_3-N、K、Mn等養(yǎng)分離子的轉化和供應具有密切關系。以上結論的獲得初步闡明了酚酸土壤養(yǎng)分有效性變化規(guī)律及其與土壤酶和微生物的關系。 在以上研究的基礎上,提出了連作人工林地力衰退化感效應機理模型。
【學位授予單位】：山東農業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2010
【分類號】：S792.11;S714
【圖文】：

化感效應研究進展泌化感物質的種類及其產生途徑國科學家 Molisch在 1937年首次提出植物化感作用（allelopathy受到廣大學者的重視。迄今為止所發(fā)現的化感物質幾乎都是植物子量較小，結構簡單，主要包括簡單不飽和脂肪酸；長鏈脂肪酸酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；類黃酮類；單寧肽；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷等 14類，其酚類和萜類化合物最為常見（Rice，1984，李壽田，2002）。王延平：連作楊樹人工林地力衰退研究：酚酸的累積及其化感效應

圖 2 植物體內酚酸代謝的莽草酸途徑分泌化感物質的生態(tài)效應 根分泌化感物質對植物的影響于化感效應問題，國外許多學者（Alsaalaw，1982；Politycka，1996；ka，1998；Yu，1997；Liu，1993；Cruz，1998；Mersie，1993）從細胞膜透物顯微結構、胞內激素水平、酶活性、蛋白質合成，以及植物的生理生化過程作用、呼吸作用、離子的吸收等方面對化感物質的化感活性進行了廣泛探討�；行难芯侩m然起步較晚，但是針對水稻、大豆、黃瓜、番茄等作物的連問題在化感作用領域也取得了可喜成績。杜英君等（1999）利用組織培養(yǎng)技術條件下模擬了大豆根系分泌物對大豆苗的化感作用，結果表明，大豆根系分泌茬”大豆苗的生長、根系活力、細胞電導率及細胞丙二醛（MDA）含量及 SO均有顯著影響，并從中分離出了香草酸、香草醛和對羥基苯甲酸等酚酸類化感

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本文編號：2725349