微藻光合產(chǎn)氫是利用其特有的氫化酶以太陽能及水為原料生成氫氣和氧氣,并且氫氣燃燒后的產(chǎn)物是水。因此,這是一種持續(xù)地生產(chǎn)清潔能量的策略。雖然微藻的光合產(chǎn)氫相對于其他的產(chǎn)氫方式擁有許多優(yōu)勢,但是微藻產(chǎn)氫實現(xiàn)工業(yè)化生產(chǎn)還面臨著種種挑戰(zhàn)。其中最主要的原因是氫代謝途徑的調(diào)控及光合產(chǎn)氫的機理還并不清楚,而導(dǎo)致光合產(chǎn)氫量較低。因此,在此背景下,開展調(diào)控氫代謝途徑及光合產(chǎn)氫機理的研究對光合產(chǎn)氫領(lǐng)域的快速發(fā)展具有重要意義。光合作用與呼吸作用的相對強度對微藻光合產(chǎn)氫效率有重要影響。眾所周知,藍(lán)藻NDH-1復(fù)合體不僅介導(dǎo)呼吸作用,而且介導(dǎo)光合環(huán)式電子傳遞。這些生理功能暗示NDH-1可能通過其介導(dǎo)的電子傳遞調(diào)控氫代謝途徑,進(jìn)而調(diào)控藍(lán)藻的光合產(chǎn)氫效率。集胞藻6803(Synechocystis sp.strain PCC 6803)是一種遺傳學(xué)背景清晰且分子技術(shù)操作方便的單細(xì)胞原核生物。另外,亞硫酸氫鈉添加法具有操作方便,產(chǎn)氫迅速等優(yōu)點。因此,本論文以集胞藻6803為實驗材料,利用亞硫酸氫鈉添加法來研究NDH-1介導(dǎo)的電子傳遞對光合產(chǎn)氫的影響。實驗結(jié)果表明,在加入5mM亞硫酸氫鈉的背景下,ΔndhD2突變株光合產(chǎn)氫積累量約為野生型(wild-type;WT)的150%,而ΔndhF1突變株約為WT的70%。另外,ndhD2的缺失增加了細(xì)胞呼吸活性,而ndhF1的缺失則是降低了細(xì)胞呼吸活性。進(jìn)一步研究表明,與WT相比,ΔndhD2突變株中的PQ庫處于氧化態(tài),而ΔndhF1突變株中的PQ庫處于過還原狀態(tài)。綜上所述,在亞硫酸氫鈉添加的背景下,ΔndhD2突變株通過高呼吸消耗更多的光合電子,減緩了光合電子對光系統(tǒng)I供體側(cè)過度還原,導(dǎo)致光系統(tǒng)I維持了一個較高的光合電子傳遞速率,從而提高了光合產(chǎn)氫;ΔndhF1突變株則相反。
【學(xué)位單位】：上海師范大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：Q945
【部分圖文】：

圖 1-1 微藻氫代酶（Khetkorn et al., 2017）Figure 1-1 Three different kinds of microalgae hydrogenase固氮酶許多藍(lán)細(xì)菌能夠?qū)⒋髿庵械?N2固定在氨（NH3）中并產(chǎn)生 H2作為副產(chǎn)固氮酶（Nitrogenase）是一種由多個蛋白亞基構(gòu)成的酶復(fù)合體，主要存在于藍(lán)藻異形胞中（Bothe et al., 2010；Tsygankov et al.,2007）。固氮酶復(fù)合體包個蛋白：固氮酶（Dinitrogenase）和固氮酶還原酶(Dinitrogenase reductase)。存在底物 N2的情況下，固氮酶可以排他性地催化氫和高電位電子的形成。然通過固氮酶產(chǎn)生的氫需要相當(dāng)大量的電子，還原劑和最少 16 個 ATP 分子。是作為藍(lán)藻固氮過程的副產(chǎn)物釋放的，這也是許多固氮藻，特別是具有異形絲狀藍(lán)藻產(chǎn)氫的主要方式（Bothe et al., 1997）。分子氧對固氮酶的活性有抑用，但是具有異形胞的藍(lán)藻能夠通過異形胞形成微厭氧環(huán)境，從而在空間上氮和產(chǎn)氧這兩個過程分開。如此便可以在沒有分子氧干擾的情況下進(jìn)行固

上海師范大學(xué)碩士學(xué)位論文 第 1 章 文獻(xiàn)綜述用，保持固氮酶的活性，同時促進(jìn)了副產(chǎn)物氫氣的產(chǎn)生（Huang et al., 1999; Misraet al., 2000; Reade et al., 1999; Wolk, 1996）。1.2.2 途徑雖然在微藻中綠藻與藍(lán)藻的氫代謝途徑明顯不同，但兩種生物都有一個基本的共性，即氫是為了平衡生物體的氧化還原能量而產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物。另一方面，一些藍(lán)藻物種進(jìn)化氫作為由固氮酶介導(dǎo)的固氮的副產(chǎn)物（圖 1-2）。

亞硫酸氫鈉法馬為民團(tuán)隊通過研究首次發(fā)現(xiàn)通過添加適當(dāng)濃度 NaHSO3能夠促進(jìn)藍(lán) 7120(Anabaena sp. strain PCC 7120)的光合制氫（Wang et al., 2010）。3 mmol 的 NaHSO3后則能夠大幅度高萊茵衣藻的光合制氫（Ma et al.,20NaHSO3促進(jìn)萊茵衣藻光合產(chǎn)氫的作用機理(圖 1-3)也得到了闡釋（Wei 7）。在高光條件下，亞硫酸氫根離子（HSO3 ）能夠與 PSI 處的超氧O2-）發(fā)生反應(yīng)，生成硫酸根離子。這一反應(yīng)間接地降低了 O2水平、建環(huán)境，從而使得氫化酶表達(dá)，光合放氫。而后續(xù)的研究發(fā)現(xiàn)分步加入 Na切斷循環(huán)電子途徑都可以不同程度的提高光合產(chǎn)氫積累量（Wei 8）。NaHSO3法與經(jīng)典的缺硫法相比是一種新型、高效、快速節(jié)能的產(chǎn)這一方法簡便易操作，且產(chǎn)氫迅速，適合用于對氫代謝途徑的機理研究一定缺陷，NaHSO3作為一種強還原劑，對藻細(xì)胞的 PSII 造成了一定原損傷。

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