【摘要】：眼睛作為視覺形成的基礎,其內(nèi)部最為關鍵的結構組織是視網(wǎng)膜。視網(wǎng)膜承擔著將光信號轉(zhuǎn)導為視覺神經(jīng)電信號的作用,而這一系列的光生化轉(zhuǎn)變都依托于視網(wǎng)膜感光細胞層的存在。感光細胞層包含視桿和視錐兩種感光細胞,分別主司暗視覺和明視覺,其外節(jié)段與內(nèi)節(jié)段間由連接纖毛相連。視桿細胞外節(jié)膜盤內(nèi)含視紫紅質(zhì),其合成于感光細胞內(nèi)節(jié)段,被運輸?shù)酵夤?jié)段,其運輸過程受多種蛋白因子所調(diào)節(jié),而ARL2(ADP ribosylation factor-like protein 2)蛋白可能是這些調(diào)節(jié)因子中的一員。ARL2蛋白做為RAS超家族下ARF亞家族中ARL家族的一員,由Arl2基因編碼,分子量約為20 KDa,能結合GTP且具有GTPase活性。已有學科研究報告中提示,ARL2參與到微管蛋白亞基的折疊,以及異二聚體蛋白的組裝與去組裝中,對微管的完整性也起到調(diào)節(jié)作用。ARL2在視網(wǎng)膜中定位感光細胞內(nèi)節(jié)段,但目前為止對其具體作用及功能還不甚明確。本文通過培養(yǎng)細胞的過表達實驗,發(fā)現(xiàn)Arl2基因及其相關突變位點載體過表達會導致轉(zhuǎn)染細胞微管網(wǎng)絡結構崩壞,纖毛形成受阻。同時,我們構建了Arl2基因視網(wǎng)膜特異性敲除的小鼠模型并對對該基因敲除小鼠表型進行系統(tǒng)研究,結果表明,ARL2蛋白缺失引發(fā)微管蛋白α/β-tubulin異二聚體產(chǎn)生減少,解聚增加,使得微管形成發(fā)生障礙,感光細胞纖毛段發(fā)育受阻,形態(tài)結構異常,直接影響其對光信號轉(zhuǎn)導蛋白到外節(jié)段的運輸,從而使感光細胞功能喪失,最終導致感光細胞凋亡,視網(wǎng)膜變性發(fā)生。由此可見,ARL2蛋白通過維護微管蛋白合成穩(wěn)定和微管動力學動態(tài)平衡來實現(xiàn)對感光細胞微管網(wǎng)絡和纖毛段的形態(tài)結構功能的維持,并直接或間接地影響到視網(wǎng)膜形態(tài)結構與功能。通過ARL2蛋白在視網(wǎng)膜中的研究為探索視網(wǎng)膜色素變性找到新的研究方向和思路。
【圖文】：

傳輸系統(tǒng)是由眼球、視神經(jīng)和大腦內(nèi)視覺響應區(qū)組成。眼球負責將外界環(huán)境光號轉(zhuǎn)導為電信號；視神經(jīng)介導將電信號快速傳遞入大腦；大腦內(nèi)視覺響應區(qū)最將獲得的信號進行處理整合，，并對下屬效應器作出指揮。眼睛作為一個光學傳導系統(tǒng)，其生理結構極其精密復雜，從外到內(nèi)分別由鞏、角膜、虹膜、睫狀體、脈絡膜、視網(wǎng)膜、房水、晶狀體、玻璃體等組成，如 1-1 所示。鞏膜附著于眼球外壁，由強韌的纖維結締組織構成，對眼球具有支持保護作用；脈絡膜位于視網(wǎng)膜和鞏膜之間，內(nèi)含豐富血管網(wǎng)，對視網(wǎng)膜具有營作用；角膜不僅透明透光，還可保護眼睛免受創(chuàng)傷和感染；虹膜富含色素，其有斑點、條紋等，可作為生物識別技術靶向位點，此外，虹膜具有收縮性且中開孔，對射入眼球內(nèi)部的光強度具有調(diào)節(jié)作用；晶狀體是特化細胞所組成的具高度組織特異性的透明膠質(zhì)纖維結構，其受睫狀體牽拉，可改變自身屈度，對來環(huán)境光光路具有調(diào)節(jié)作用；房水和玻璃體共同組建成眼球的液體屈光環(huán)境，眼內(nèi)壓的穩(wěn)定和眼球形態(tài)的支持都有積極作用。角膜、房水、虹膜、晶狀體、狀體、玻璃體作為一個完整的屈光結構單元，對外界環(huán)境射入眼球的光進行精調(diào)控折射，使外環(huán)境圖像反射出的光能準確投射到視網(wǎng)膜上[1]。

圖 1-2 視網(wǎng)膜生理結構圖 Edited by www.retinareference.com1.3 感光細胞結構與原始視覺信號形成人類能擁有如此精妙的視覺，歸功于其擁有高度極化的視網(wǎng)膜感光細胞。根據(jù)細胞種屬劃分，感光細胞可分為：視桿細胞和視錐細胞。在數(shù)量方面，視桿細胞約占感光細胞總數(shù)的 95%。視桿細胞主要分布于視網(wǎng)膜周邊；而視錐細胞則主要分布于視網(wǎng)膜黃斑區(qū)，且在視網(wǎng)膜中央凹處只分布有視錐細胞。視桿細胞與視錐細胞皆由外節(jié)段、內(nèi)節(jié)段、胞體和突觸末端四部分組成。視桿細胞外節(jié)段呈細桿狀，內(nèi)部層疊千個膜盤樣結構，并且被細胞質(zhì)膜包裹成囊狀[5]視桿細胞所含感光物質(zhì)為視紫紅質(zhì)（rhodopsin），視紫紅質(zhì)被包裹于膜盤中，參與視覺形成初期光化學級聯(lián)反應[6]。視錐細胞外節(jié)段相較于視桿細胞外節(jié)段短小且呈圓錐狀，其層疊膜盤未被細胞質(zhì)膜包裹成囊狀，而是直接與感光細胞所處外環(huán)境空間自由聯(lián)通。視錐細胞所含色覺感光物質(zhì)有三種，分別為：藍敏色素(cyanolabe)、綠敏色素(chlorolabe)、紅敏色素(erythrolabe），感光物質(zhì)被包裹于膜
【學位授予單位】：電子科技大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：Q436

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本文編號：2689580