菊花（Chrysanthemum×moriflolium Ramat.）是享譽世界的中國傳統名花,具有豐富的花型和精細的花序結構。菊花的頭狀花序由兩側對稱的舌狀花和輻射對稱的管狀花組成。兩種小花的構成和分布差異形成了千差萬別的品種類型,但其演化過程和分子調控機制尚不明確。CYC（CYCLOIDEA）基因是控制花器官對稱性形成的關鍵基因,它屬于TCP轉錄因子家族的CYC2亞家族。目前對菊花CYC同源基因的研究鮮見報道,而菊花中CYC2亞家族基因的數量、進化及能否調控兩種小花的發(fā)育均不明晰。本研究采用RACE法分離了 6個菊花CYC2亞家族基因;利用實時熒光定量PCR的方法對它們的表達模式進行了分析;采用酵母雙雜技術研究了這些基因編碼蛋白互作模式;并將其轉入突變體擬南芥和甘菊（C.lavandulifolium）驗證它們的功能;在此基礎上,克隆了部分基因的啟動子,并采用酵母單雜交和雙熒光素酶檢測等技術研究了這些基因的上下游調控模式。本研究的主要結果如下:（1）從菊花中克隆得到6個CmCYC2基因,依次命名CmCYC2a～CmCYC2f。序列比對分析發(fā)現6個CmCYC2同源基因均含有保守的T... 

【文章來源】：北京林業(yè)大學北京市 211工程院校 教育部直屬院校

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【學位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１－２金魚草兩側對稱花的分子調控模式（Ｈｉｌｅｍａｎ，?２０１４ａ）??Ｆｉｇ．?１－２?Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ?ｇｅｎｅｔｉｃ?ｃｏｎｔｒｏｌ?ｏｆ?ｂｉｌａｔｅｒａｌ?ｓｙｍｍｅｔｒｙ?ｉｎ?Ｓｎａｐｄｒａｇｏｎ?ｆｌｏｗｅｒｓ（Ｈｉｌｅｍａｎ，?２０１４ａ）??

菊中Ｃｒｃ同源基因參與了對舌狀花和管狀花發(fā)育的調控。ＧＡＣＴＣ２基表達，在中間畸瓣花（ｔｒａｎｓ－ｆｌｏｒｅｔｓ）和管狀花中的表達量逐漸降低（Ｂｒｏ）。當該基因被抑制后，中間畸瓣花的花瓣形似管狀花花瓣，腹部花瓣片增長。而在ＧＡＣＴＣ２過表達株系中，部分管狀花的花瓣裂片合并到呈現出舌狀花的一些特征（Ｂｒｏｈｏｌｍｅｔａｌ．，２００８）。此后，在非洲菊和向?１０個ＣＹＣ／ＴＢ１基因家族成員（Ｔａｈｔｉｈａｒｊｕ?ｅｔ?ａｌ．，２０１２）。這些基因中ＣＹ員各有５？６個，它們基本都只在舌狀花中高表達。而非洲菊ＣＹＣ２亞系中舌狀花、ｔｒａｎｓ?ｆｌｏｒｅｔ或管狀花均有一定的變化（Ｊｕｎｔｈｅｉｋｋｉ－Ｐａｌｏｖａａｒ日葵也是菊科研究花對稱性的模式植物。梵髙在１９世紀末期所畫的向本的管狀花被舌狀花代替，真實的再現了花型突變向日葵品種（Ｃｈａｐｍａ而另外也有一些突變向日葵外圍生長的舌狀花被管狀花所替代。Ｃｈａｐｍ共分離出１０個ＣＹＣ／ＴＢ１基因成員，在花器官中表達的基因為／ｆｆｌＣ和其中／／ａＣｒｃ＾ｃ?僅在舌狀花中表達（Ｃｈａｐｍａｎ?ｅｔａｌ．，２００８明由于ＣＡＣＴＡ轉座子在／／ａＣＴＣ２ｃ基因啟動子區(qū)的插入，使該基因

一步通過酵母單雜和雙熒光素酶試驗驗證了關鍵候選轉錄因子ＣｍＣＹＣ２ｃ在酵母表皮細胞中對Ｃ／ＷＣＦＣ２／基因的轉錄激活作用。本研究初步分析了?ＧｗＣ７Ｃ２亞家對菊花舌狀花對稱性形成的調控機理，為進一步研究菊花兩種小花分化的分子調奠定了基礎。具體技術路線如下圖所示：??

【參考文獻】：
期刊論文
[1]中國菊花過去和今后對世界的貢獻[J]. 陳俊愉.  中國園林. 2005(09)
[2]被子植物花對稱性的遺傳控制[J]. 馮獻忠,羅達.  植物生理與分子生物學學報. 2002(06)
[3]菊屬7個種的人工種間雜交試驗[J]. 戴思蘭,陳俊愉.  北京林業(yè)大學學報. 1996(04)

博士論文
[1]梅花花器官發(fā)育相關MADS-box基因的功能分析[D]. 徐宗大.北京林業(yè)大學 2015
[2]大豆花型發(fā)育分子機制的初步研究[D]. 郝榮華.山東師范大學 2012
[3]車前科和苦苣苔科一些典型類群花對稱性基因的進化發(fā)育生物學研究[D]. 王磊.中國科學院研究生院（植物研究所） 2005



本文編號：3566066