【摘要】：睡蓮(Nymphaeaceae)是一種花葉俱美,花色豐富的水生植物,在世界各地均有分布,廣泛用于園林布景、居室布置、切花花卉等。睡蓮還具有重要的藥用功效,被作為原料運用在肥皂,香水,護手霜,花茶包和傳統(tǒng)醫(yī)藥等產品中,具有重要的經濟價值。睡蓮的根能吸收水中的金屬離子,是難得的水體凈化植物材料。睡蓮在進化上占據(jù)了重要的位置,它和無油樟、木蘭藤被認為在進化上屬于基部被子植物的三個分支。開花植物的起源和快速分化豐富了被子植物的多樣性,許多被子植物在白天開花,晚上閉合,形成具有晝夜節(jié)律的開花模式,對增加授粉率具有重要的作用,是生殖活動的一個重要特征。睡蓮作為基部被子植物三個主要分支之一,它的開花具有生物鐘現(xiàn)象,隨著晝夜更替,花保持著張開-閉合的節(jié)律。植物開花受到內源生物鐘的調節(jié),也會隨著周圍的光和溫度等外界環(huán)境的變化而做出調整。已有研究表明,生物鐘、光周期、光照和溫度等關鍵因子可以調節(jié)植物的晝夜節(jié)律運動,而其潛在的機制尚不清楚。因此,探索睡蓮開花特征對研究早期開花植物花器官的起源和進化具有重要的生物學意義。為了探索睡蓮開花的生物學機制,本研究采用睡蓮科植物藍星睡蓮(Nymphaea colorata Peter)和切花埃及藍睡蓮(Nymphaea caerulea)作為研究對象。通過實時跟蹤拍照發(fā)現(xiàn),藍星睡蓮和切花埃及藍睡蓮都保持了開花生物鐘的特性。藍星睡蓮早晨6點(光照開始)開始張開,到上午9點達到最大角度,15點以后開始閉合,到18點(光照結束)達到最小角度。切花埃及藍睡蓮在早晨7點(光照開始)開始開放,10點開放角度快速增大,下午13-14點達到最大開放角度,之后進入閉合狀態(tài),18點快速閉合結束,23點(光照結束)達到最小角度。以上研究得出了埃及藍睡蓮開花的幾個關鍵時間點7:00(開花起始)、10:00(快速開放)、14:00(最大開放角度)、18:00(快速閉合結束)。為了便于進行生物學統(tǒng)計,我們采用切花埃及藍睡蓮(以下簡稱睡蓮)作為后續(xù)研究材料。為了找到睡蓮花響應開閉的關鍵部位,本研究通過去掉睡蓮花的不同部位,得出睡蓮花器官響應和維持晝夜節(jié)律的重要部位。發(fā)現(xiàn)萼片對睡蓮花開放具有一定的限制作用;去除雄蕊對睡蓮花的開放沒有影響;切去花瓣頂部,保留花瓣基部1cm的睡蓮花朵依然可以保持開閉規(guī)律。通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),花瓣基部的表皮細胞隨著花的開放和閉合,表現(xiàn)出了細胞膨脹-收縮的過程。表明睡蓮花瓣基部是響應開閉的重要部位。為了增加對睡蓮開閉的分子機制的認識,本研究以睡蓮花瓣基部為取材部位,對一天中的不同時間點進行轉錄組分析。分析發(fā)現(xiàn)睡蓮開花節(jié)律在分子水平受到多個方面的協(xié)同調控,其中包括光合作用、囊泡運輸、激素調節(jié)、細胞壁重構和光信號等方面的調控。光合作用和離子跨膜運輸相關基因在睡蓮開花早期被誘導表達,說明光合作用和離子跨膜運輸可能作為開花前期的起始反應;囊泡運輸、生長素、細胞壁相關基因在睡蓮花快速開放階段被上調,說明囊泡運輸、生長素和細胞壁修飾在睡蓮開花過程中起到了關鍵作用,細胞壁重塑相關基因甚至在閉合階段也有較高的表達,表明在睡蓮開花和閉合過程中細胞壁發(fā)生了可塑性的解聚和重塑過程。同時轉錄因子和蛋白合成在睡蓮開花過程中呈現(xiàn)下調-上升的趨勢,說明其在睡蓮開花閉合過程中可能起到負調控作用;在閉合階段,蛋白合成、激酶信號和細胞壁相關基因特異高表達,結合前人報導表明受體激酶(RLK)和細胞壁調控存在關聯(lián),我們推測了在睡蓮花閉合階段受體激酶信號和細胞壁重塑相關基因的協(xié)調作用的可能性。本研究對于睡蓮開花生物鐘分子機制提供了一個總體的認識,對重構基部被子植物開花特征的起源和進化具有重要的生物學意義。
【圖文】：

早晨７點半開始迅速開放，快速開放的過程大約持續(xù)１小時，８點半之后繼續(xù)逡逑緩慢張開，９點達到最大開放角度約為１４０°邋；在傍晚１５點左右開始閉合，在逡逑１６點半到１７點半為快速閉合過程，之后緩慢達到完全閉合狀態(tài)（圖２－１）。逡逑ｋ逡逑圖２－１室外藍星睡蓮開花逡逑Ｆｉｇ．２－１邋Ｎａｔｕｒａｌ邋ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃｏｌｏｒａｔａ邋Ｐｅｔｅｒ邋ｆｌｏｗｅｒ逡逑２．２切花埃及藍睡蓮離體水培條件下開閉規(guī)律逡逑切花埃及藍睡蓮在水培條件下，早晨７點開始光照之后花開始緩慢張開，逡逑到１０點花開始快速張開，１４點的時候達到最大角度約為７０°邋，之后進入閉合逡逑過程，在１８點角度閉合到５０°邋，之后繼續(xù)緩慢閉合，如圖２－２、圖２－３ｆ所示。逡逑ＯＯＯ＾ＳｉＯＯＯ逡逑圖２－２切花埃及籃睡蓮逡逑Ｆｉｇ．２－２邋Ｃｕｔ邋ｆｌｏｗｅｒ邋ｏｆ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃａｅｒｕｌｅａ逡逑２．３探索切花埃及藍睡蓮開花關鍵部位逡逑２．３．１睡蓮萼片不是開花生物鐘的重要響應部位逡逑萼片作為花的最外層組織，我們最先考慮到萼片是否是睡蓮開花響應的關逡逑鍵部位，所以我們首先選擇去掉萼片，觀察其對睡蓮開花的影響。我們觀察到逡逑去掉萼片之后睡蓮的開放規(guī)律沒有改變。有意思的是

早晨７點半開始迅速開放，快速開放的過程大約持續(xù)１小時，８點半之后繼續(xù)逡逑緩慢張開，９點達到最大開放角度約為１４０°邋；在傍晚１５點左右開始閉合，，在逡逑１６點半到１７點半為快速閉合過程，之后緩慢達到完全閉合狀態(tài)（圖２－１）。逡逑ｋ逡逑圖２－１室外藍星睡蓮開花逡逑Ｆｉｇ．２－１邋Ｎａｔｕｒａｌ邋ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃｏｌｏｒａｔａ邋Ｐｅｔｅｒ邋ｆｌｏｗｅｒ逡逑２．２切花埃及藍睡蓮離體水培條件下開閉規(guī)律逡逑切花埃及藍睡蓮在水培條件下，早晨７點開始光照之后花開始緩慢張開，逡逑到１０點花開始快速張開，１４點的時候達到最大角度約為７０°邋，之后進入閉合逡逑過程，在１８點角度閉合到５０°邋，之后繼續(xù)緩慢閉合，如圖２－２、圖２－３ｆ所示。逡逑ＯＯＯ＾ＳｉＯＯＯ逡逑圖２－２切花埃及籃睡蓮逡逑Ｆｉｇ．２－２邋Ｃｕｔ邋ｆｌｏｗｅｒ邋ｏｆ邋Ｎｙｍｐｈａｅａ邋ｃａｅｒｕｌｅａ逡逑２．３探索切花埃及藍睡蓮開花關鍵部位逡逑２．３．１睡蓮萼片不是開花生物鐘的重要響應部位逡逑萼片作為花的最外層組織，我們最先考慮到萼片是否是睡蓮開花響應的關逡逑鍵部位，所以我們首先選擇去掉萼片，觀察其對睡蓮開花的影響。我們觀察到逡逑去掉萼片之后睡蓮的開放規(guī)律沒有改變。有意思的是
【學位授予單位】：福建農林大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S682.32

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本文編號：2687561