頭足類是頭足綱(Cephalopoda)的統(tǒng)稱,隸屬于軟體動物門(Mollusca)。頭足類的貝殼包裹于外套膜之外稱為外骨骼,或退化為內(nèi)殼藏于外套膜之下成為內(nèi)骨骼。頭足類的內(nèi)骨骼是該類群分類的主要依據(jù)之一,而且可以利用石灰質(zhì)內(nèi)骨骼來進行年齡分析和生長研究。本論文的研究工作均以頭足類內(nèi)骨骼為中心展開,以期為頭足類資源的合理利用和保護,頭足類的適應性進化研究提供基礎(chǔ)資料。1、頭足類早期發(fā)育階段內(nèi)骨骼形態(tài)學特征的主成分分析為了解頭足類內(nèi)骨骼的形態(tài)學特征,本文以北方海域重要增殖對象金烏賊(Sepia esculenta)為研究載體,采集其紅珠與黑珠期、心跳期、出膜期、初孵化幼體、5日齡、10日齡等6個時期的金烏賊,分別測量其胴腹長(DML)、胴寬(MB)、體重(BW)、殼長(CL)、殼寬(CB),殼重(CW)、生長紋數(shù)(LN)等7項指標數(shù)據(jù),進行內(nèi)骨骼形態(tài)學的主成分分析。結(jié)果表明:紅珠與黑珠時期、出膜期和10日齡期各生長指標之間均成顯著性正相關(guān),心跳期、初孵化幼體期和5日齡時期部分生長指標之間相關(guān)性不顯著。主成分分析結(jié)果,紅珠與黑珠期、心跳期的第1主成分為質(zhì)量因子(體重和殼重),出膜期、初孵化幼體、5日齡、10日齡等4個時期的第1成分為長度因子(胴腹長和殼長)。這表明不同時期金烏賊內(nèi)骨骼形態(tài)學各性狀的生長速率存在一定差異,出膜前(紅珠與黑珠時期和心跳期)質(zhì)量因子的增長速度優(yōu)于長度因子的增長速度,而出膜后(出膜期至10日齡時期)長度因子的增長速度優(yōu)于質(zhì)量因子的增長速度。2、頭足類內(nèi)骨骼組織結(jié)構(gòu)的掃描電鏡觀察采用掃描電子顯微鏡對6種頭足類內(nèi)骨骼的背面、腹面及橫斷面進行觀察,結(jié)果表明:6種頭足類的內(nèi)骨骼根據(jù)質(zhì)地可以分為石灰質(zhì)和角質(zhì),屬于石灰質(zhì)的有金烏賊、曼氏無針烏賊(Sepiella maindroni)和安德里亞烏賊(Spica andreana),3種石灰質(zhì)的內(nèi)骨骼都是由晶體構(gòu)成,但是不同物種的晶體形狀及排列方式不同。金烏賊背面的晶體呈不規(guī)則狀和球形顆粒狀,晶體間排列緊密;腹面是由塊狀晶體、球狀晶體和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)構(gòu)成。曼氏無針烏賊背面的晶體呈球形顆粒狀,球形顆粒間排列疏松;腹面由一些排列疏松且不規(guī)則的球形顆粒組成,球狀顆粒的內(nèi)側(cè)光滑平整。安德里亞烏賊內(nèi)骨骼背面的晶體呈塊狀和絮狀小球狀;腹面的晶體呈顆粒狀,排列方式為疏松不規(guī)則排列。3種石灰質(zhì)內(nèi)骨骼橫斷面均為分層氣室結(jié)構(gòu)。屬于角質(zhì)的有火槍烏賊(Loliolus beka)、劍尖槍烏賊(Uroteuthis edulis)和太平洋褶柔魚(Rossia pacific),3種角質(zhì)內(nèi)骨骼都是由非晶體物質(zhì)構(gòu)成,且顯微結(jié)構(gòu)也非常相似。內(nèi)骨骼背、腹面在較低放大倍數(shù)下光滑平整,在高放大倍數(shù)時可也看到有許多平行于殼長連線的溝壑存在,內(nèi)骨骼橫斷面均為分層結(jié)構(gòu)。石灰質(zhì)與角質(zhì)內(nèi)骨相比,石灰質(zhì)內(nèi)骨骼體積大并且具有“氣室”結(jié)構(gòu)。3、基于COI標記和內(nèi)骨骼標記的頭足類系統(tǒng)進化關(guān)系從GenBank篩選出頭足類6目17科44屬101種的COI基因序列242條,對頭足類的堿基組成及序列變異,種內(nèi)及屬內(nèi)種間遺傳距離及其分子系統(tǒng)進化關(guān)系進行了分析,并結(jié)合內(nèi)骨骼標記的結(jié)果,以探討頭足類的系統(tǒng)進化關(guān)系。COI分子標記結(jié)果表明,101種頭足類種內(nèi)平均遺傳距離為0.004,屬內(nèi)種間平均遺傳距離為0.121,屬內(nèi)種間遺傳距離為種內(nèi)遺傳距離的30.25倍;系統(tǒng)學分析結(jié)果顯,與傳統(tǒng)分類相比,98.0%的頭足類物種在系統(tǒng)進化樹上為單系。表明,基于COI分子標記所建的NJ樹在種這個分類階元有很高的辨識力。在高層次的分類單元中,COI分子標記聚類結(jié)果與傳統(tǒng)分類結(jié)果有差異增大。對比頭足類COI分子標記與內(nèi)骨骼形態(tài)學系統(tǒng)進化分析結(jié)果,在一些科的分類上存在著分歧,但是將兩者的結(jié)果綜合起來能夠更好的了解頭足類的系統(tǒng)性進化。
【學位單位】：上海海洋大學
【學位級別】：碩士
【學位年份】：2016
【中圖分類】：S917.4
【部分圖文】：

鞘亞綱石灰質(zhì)內(nèi)骨骼的形態(tài)特征與組成成分石灰質(zhì)內(nèi)骨骼主要成分為碳酸鈣，又被稱為海螵蛸，背面具有石灰質(zhì)的小顆對石灰質(zhì)內(nèi)骨骼的研究可以追溯到 19 世紀末期，Appell[12]和 Denton 等[13]來描述各部結(jié)構(gòu)名稱一直沿用到現(xiàn)在。烏賊目烏賊科的內(nèi)骨骼為石灰質(zhì)，石內(nèi)骨骼十分發(fā)達，體積約占身體的 10%。根據(jù)石灰質(zhì)內(nèi)骨骼的形態(tài)可以分為、縱菱形、披針葉形三種；根據(jù)有無尾骨針可以分為有尾骨針和無尾骨針兩根據(jù)石灰質(zhì)內(nèi)骨骼的顏色可以分為乳白色和粉紅色兩種。烏賊屬石灰質(zhì)內(nèi)骨卵形或者披針葉形，內(nèi)骨骼末端兩鰭之間通常具尾骨針；異針烏賊屬內(nèi)骨骼菱形，無尾骨針或尾骨針角質(zhì)且很�。粺o針烏賊屬內(nèi)骨骼內(nèi)骨骼呈卵形或者葉形，末端沒有尾骨針[1]。烏賊科 3 屬內(nèi)骨骼示意圖如圖 1-1。石灰質(zhì)內(nèi)骨面的紋路稱為生長紋，不僅可以作為生長的重要特征，而且不同物種的生長差異，是重要的分類依據(jù)[14]，如金烏賊腹面生長紋前端橫紋為單峰型，峰尖[1]，而神戶烏賊腹面生長紋前端橫紋呈淺“M 字形”的雙峰型[1]。鞘亞綱內(nèi)骨骼的形態(tài)特征與組成成分

黏液質(zhì) 10 %～15 %，殼角質(zhì) 6 %～7 %，并含少等[21, 22]。趙中杰等[23]采用高頻電感耦合等離子體發(fā)射法等方法，測得石灰質(zhì)內(nèi)骨骼中含有多種元素：大量的鈣，以及微量的鋁、硅、鈦、錳等。李蘭[24]等采用電感耦方法，共檢測出石灰質(zhì)內(nèi)骨骼 19 種無機元素中的 11 種，鈉、鍶、鉀等含量較高，磷、鎂、鋅、鐵、銅、錳含發(fā)射光譜和 X 射線衍射技術(shù)，共測定了 13 種石灰質(zhì)內(nèi)中，鍶元素含量最高；其次為鈉、鎂、鉀、磷、鋁、鋇、鋅、錳、銅、鐵，通常含量不足萬分之一克。質(zhì)內(nèi)骨骼的形態(tài)特征與組成成分骨骼主要為深海烏賊目、槍形目和幽靈蛸目所具有，按為矛形、劍形、披針葉形、羽狀等類型[1]（如圖 1-2）�；^大，多數(shù)種類具有一個翼部，少數(shù)種類還具有次翼類沒有，還有少數(shù)種類具有次尾椎；對于有尾椎的種沒有。

質(zhì)內(nèi)骨骼結(jié)構(gòu)圖（Fig.1-3 The structure of gladuis），其中 表示楔形蛋白， 表示蛋白質(zhì)， 表示鈣化物質(zhì)， 表示幾丁質(zhì)， ~表示膠原質(zhì)，引自 Wu，2003[28]亞綱軟骨質(zhì)內(nèi)骨骼的形態(tài)特征與組成成分骨質(zhì)內(nèi)骨骼為八腕目所特有的內(nèi)骨骼，其中，無須亞目，多數(shù)種類內(nèi)骨骼僅剩下分布在胴背表皮下兩側(cè)的兩個小 針 ，或完全退化[29]；須亞目軟骨骼較發(fā)達，根據(jù)不同的形態(tài)可以將其分為“V 形 、 W 形 、“U 形 、 馬、蝴蝶形（馬鞍形）等類型[30-32]。須蛸科內(nèi)骨骼呈馬鞍形，鞍部寬，翼部凹，肩部明顯；面蛸科內(nèi)骨骼“V 形 、 W 形 或者“U 形 、翼部不膨大膨大；十字蛸科內(nèi)骨骼“U 形[1]，（如圖 1-4）。
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本文編號：2841463