叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌與陸生植物根系形成的共生體—菌根,不僅能促進宿主養(yǎng)分吸收還能增強其低溫抗性。脯氨酸(Proline,Pro)是重要的脅迫保護物質,低溫脅迫下菌根中脯氨酸積累是AM真菌提高宿主抗性的主要機制之一。然而關于低溫脅迫下菌根共生體中脯氨酸積累的內在機制還不明晰。本研究采用盆栽試驗,以水稻為宿主植物,以根內球囊霉為AM真菌菌種,對接種與不接種AM真菌的水稻分別設置外源添加一氧化氮(Nitric oxide,NO)(0 mmol·L~(-1)與0.1 mmol·L~(-1))與施氮(30 mg·L~(-1)與80 mg·L~(-1))處理,培養(yǎng)至有效分蘗臨界葉齡期,進行溫度(15℃±1.0℃與22℃±1.0℃)處理,處理7d后取樣,通過測定氮代謝關鍵酶活性、脯氨酸代謝底物與關鍵基因表達以及NO代謝關鍵酶活性變化情況,探究低溫脅迫下AM共生體脯氨酸代謝特征,NO在AM真菌促進水稻脯氨酸積累過程中的作用,以及不同供氮水平下AM真菌對水稻脯氨酸代謝的影響,以期探明AM真菌響應低溫脅迫的脯氨酸代謝機制。主要研究結果如下:低溫脅迫抑制水稻的生長發(fā)育,AM真菌促進了水稻脯氨酸的積累,進而提高水稻低溫抗性。低溫降低了水稻株高、根長、鮮重與干重,顯著抑制了水稻的生長,AM真菌對水稻生長具有顯著積極作用,根長基本能夠恢復到常溫水平。AM真菌的侵染使水稻脯氨酸含量增加6.77%(P0.05),谷氨酸與鳥氨酸含量分別降低6.99%與9.42%,脯氨酸代謝關鍵基因OsP5CS1、OsP5CS2、OsOAT與OsProDH表達量分別增加了22.39%、41.97%、21.91%與55.84%,均達到5%顯著水平。同時,AM真菌增強氮代謝關鍵酶活性,且使水稻一氧化氮合酶(Nitric oxide synthase,NOS)活性與NO濃度分別增加12.37%(P0.05)與34.15%(P0.05)。外源添加NO促進菌根共生體的形成,使菌根侵染率在常溫與低溫條件下分別增加了25.93%(P0.05)與29.17%(P0.05)。外源NO使水稻脯氨酸含量增加了3.70%-6.49%,脯氨酸代謝底物谷氨酸(Glutamate,Glu)含量降低36.00%(P0.05),但對鳥氨酸(Ornithine,Orn)含量影響較小。同時,與對照相比,外源添加NO使未接種AM真菌的水稻OsP5CS1、OsP5CS2、OsOAT與OsProDH基因表達量分別增加了1.48倍(P0.05)、1.14倍、2.13倍(P0.05)與1.32倍,接種AM真菌的水稻分別顯著增加了1.60倍、1.58倍、2.13倍與1.33倍。這表明,低溫條件下,AM真菌增強水稻脯氨酸代謝,促進脯氨酸積累,緩解低溫對水稻的危害。在這一過程中,NO可以作為AM共生體信號分子,通過活化脯氨酸合成的谷氨酸與鳥氨酸途徑調控水稻脯氨酸代謝過程,促進水稻脯氨酸積累。低溫脅迫下,AM真菌對水稻脯氨酸代謝促進作用與供氮水平密切相關。低溫條件下,AM真菌促進水稻的生長發(fā)育,低氮處理水稻地上部增長(MSR)與根系增長(MRR)較高氮處理分別高89.87%(P0.05)與51.49%,菌根侵染率高45.36%(P0.05)。與未接種AM真菌的水稻相比,接種的水稻地上部硝酸還原酶(Nitrate reductase,NR)活性、谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase,GS)活性、NOS活性與NO濃度在低氮水平下分別高22.42%(P0.05)、23.01%(P0.05)、20.74%與25.26%(P0.05);在高氮水平下分別高4.49%、9.27%、13.43%與6.46%(P0.05)。AM真菌的侵染使水稻脯氨酸含量在低氮與高氮條件下分別增加14.61%(P0.05)與9.91%,谷氨酸含量分別降低16.63%(P0.05)與6.49%。因此,AM真菌在低氮水平下對宿主氮代謝與脯氨酸代謝的促進作用更顯著,更有利于脯氨酸的積累,增強宿主低溫抗性。綜上所述,低溫抑制了水稻的生長,AM真菌的侵染促進水稻脯氨酸積累,進而提高水稻低溫抗性;在這一過程中,NO作為信號分子,通過調控脯氨酸合成的谷氨酸與鳥氨酸途徑促進共生體脯氨酸積累。此外,低溫條件下,AM真菌對水稻的促進作用與供氮水平密切相關,在低氮條件下尤為顯著。
【學位單位】：東北農業(yè)大學
【學位級別】：碩士
【學位年份】：2019
【中圖分類】：S511

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