【摘要】：水稻具有豐富的遺傳資源,亞洲栽培稻分為秈稻和粳稻兩個亞種,秈粳亞種間具有很強的雜種優(yōu)勢,但是亞種間的雜種不育卻阻礙著這種雜種優(yōu)勢的利用。已克隆和定位的雜種不育基因尚不能完全解釋秈粳雜種不育機制,如何完全克服亞種間雜種不育障礙,利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢,是綠色超級稻新品種培育中亟待解決的問題。生殖隔離是新物種形成的標志,雜種不育是生殖隔離的主要形式之一,如何理解新物種起源演化的分子機制,一直是生物學研究的基礎內容。以水稻為模式研究亞種間雜種不育,在理論上和應用上都具有重要意義。圍繞這一主題,本研究主要從以下三個方面展開:1.為了更全面解析秈粳亞種間雜種不育的遺傳結構,我們選取了三個具有代表性的水稻品種材料:日本晴(粳稻)、珍汕97(秈稻)和明恢63(秈稻),構建了三個相應的F2群體�？疾炝伺吣摇⒒ǚ酆托∷胗匀N雜種不育性狀,通過RADseq(restriction-site associated DNA sequencing)方法進行了簡化基因組測序,構建了超高密度遺傳連鎖圖譜和物理圖譜。在單位點水平,一共檢測到了27個影響育性的QTLs,包括胚囊育性7個、花粉育性7個和小穗育性13個,其中10個為本研究新檢測到的QTLs。利用卡方檢驗,Nip×ZS97、Nip×MH63和ZS97×MH63群體分別鑒定到7個、7個和2個偏分離位點,有一半以上的偏分離位點不會對育性造成顯著影響。在兩位點水平,三個群體中一共鑒定到了41對影響三種育性的互作位點。兩位點上遺傳因子不親和性互作會導致其偏離孟德爾自由組合定律,表現(xiàn)為兩位點偏分離。使用卡方檢驗,我們在三個群體一共鑒定到了192對此類型兩位點遺傳不親和互作位點。詳細比較發(fā)現(xiàn),通過兩位點基因型偏分離鑒定到的遺傳不親和性互作位點大部分并不能直接檢測到對三種育性的互作效應。2.S5位點是第一個克隆的控制秈粳雜種胚囊育性的主效位點,我們以其為模型,詳細的研究了雜種不育位點的起源、演化形成機制。通過序列比對,我們在水稻第5染色體鑒定到了三個相鄰的基因為S5的同源基因,命名為Ospara3-5位點。共線性分析發(fā)現(xiàn)兩個位點所在的染色體區(qū)域并不共線,同時兩個位點上有多個Helitron轉座子元件,側翼序列也高度同源,由此推定可能是由Helitron轉座子介導的轉座而不是基因組復制事件,將第5號染色體的Ospara3 5復制到第6號染色體,產(chǎn)生了原始的S5位點。進一步,我們利用635份囊括了多個稻屬種群的種質資源,通過PCR測序獲得了ORF3-5三個基因的完整序列,單倍型分析發(fā)現(xiàn)ORF3+ORF4+ORF5+是最古老的單倍型,然后逐步突變產(chǎn)生秈稻主要單倍型ORF3+ORF4-ORF5+和粳稻類型的主要單倍型ORF3-ORF4+ORF5-。利用529份亞洲栽培稻全基因組遺傳多樣性和分子演化分析發(fā)現(xiàn),秈稻單倍型主要受到水稻馴化中選擇作用,粳稻單倍型受到的瓶頸效應,造成相應等位基因頻率上升,進而建立了S5位點的生殖隔離系統(tǒng)。3.為了更好里的利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢,我們選取了21份具有代表性的水稻品種材料為親本,構建了包含210個雜交組合的雙列雜交群體,考察了相關農(nóng)藝性狀。全基因組高通量測序鑒定到了2621064個SNPs,我們用g BLUP模型,采用5-倍交叉驗證策略,對210個雜交組合表型進了預測。粒長、粒寬、千粒重、單株分蘗數(shù)、每穗穎花數(shù)、株高和單株干重7個性狀,平均預測準確性分別為0.946、0.956、0.784、0.819、0.824、0.405�；诖四Ｐ�,我們用秈秈和粳粳亞種內雜交組合的產(chǎn)量值對秈粳亞種間的組合產(chǎn)量進行了預測。結合其他農(nóng)藝性狀表型,預測產(chǎn)量靠前的雜交組合對應的親本,可以作為以后廣親和新品種培育中重點關注的基礎材料。本研究首先在不同方面、不同層次,系統(tǒng)的剖析了亞種間雜種不育遺傳結構,同時鑒定到轉座子引起的基因復制事件和隨后的自然選擇和奠基者效應對生殖隔離基因起源演化的貢獻,進一步將全基因組選擇育種方法運用到亞種間雜交品種選育工作。這些研究成果可以為促進亞種間雜種優(yōu)勢的利用提供有益信息。
【學位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S511
【圖文】：

華中農(nóng)業(yè)大學 2018 屆博士研究生學位論文些雜種壞死熱點區(qū)域，這些熱點區(qū)域包含著一些成簇的亮氨酸重結合結構域的（nucleotide-bindingleucine-rich-repeatclassresistan，NB-LRR）免疫應答基因。同樣在番茄中，抗病應答基因 Cf-2 抗性的抗病基因 RCR3 之間的互作也可以誘發(fā)雜種壞死效應(Kr這些發(fā)現(xiàn)說明植物免疫系統(tǒng)和致病菌之間存在著緊密的共進化常生長發(fā)育需要平衡協(xié)調的免疫反應，過激的免疫應答會影響植的免疫系統(tǒng)在和致病菌的對抗中進行快速演化，進而造成雜種之間的協(xié)調紊亂，產(chǎn)生生殖隔離現(xiàn)象。

KKLL 和 HHJJ(Ge et al 1999; Lu et al 2009; Ammiraju et al 2010; Sanchez et al 2013)（圖 2）。其中栽培稻分為亞洲栽培稻（O.sativa L.）和非洲栽培稻（O.glumaepatulaSteud.）�；C據(jù)表明，6500 萬年前已有稻屬植物的存在(Prasad et al 2005)，分子鐘的證據(jù)表明稻屬在 800-1400 萬年前開始分化(Guo and Ge 2005)。

稻種植區(qū)（其中 33.9%來自東南亞，25.6%來自南亞，25.6%來自果分析發(fā)現(xiàn)亞洲栽培稻可以主要分為 5 大類（圖 3），其中稻占 27.9%。利用高覆蓋度測序結果，全基因組一共鑒定到了均 9.2 個/Kb(The 3,000 rice genome project 2014)。

本文編號：2791365