【摘要】：玉米作為重要的糧食作物,又兼具飼料和生物燃料的功能,其產(chǎn)量關(guān)系國(guó)計(jì)民生。玉米屬于鹽敏感植物,它的生長(zhǎng)和產(chǎn)量受到鹽脅迫的極大限制。德美亞2號(hào)(DMY2)和金穗3號(hào)(JS3)作為本研究的實(shí)驗(yàn)材料,是我國(guó)華北和西北地區(qū)(土壤鹽漬化多發(fā)地區(qū))長(zhǎng)期種植的玉米品種。在水培系統(tǒng)中進(jìn)行的鹽脅迫下玉米苗期生理學(xué)實(shí)驗(yàn)鑒定顯示:相比金穗3號(hào),德美亞2號(hào)的抗鹽性和離子排除能力較強(qiáng)。至少在中度鹽脅迫下,德美亞2號(hào)葉中K~+和Na~+兩種離子的比值相對(duì)于金穗3號(hào)約高10倍,顯示了更強(qiáng)的排Na~+保K~+的能力。同時(shí),德美亞2號(hào)葉中的Cl~-含量也顯著低于金穗3號(hào)。德美亞2號(hào)在鹽處理下抗鹽性指標(biāo)(如ST,salt tolerance index)的變化表明其在鹽脅迫下的生長(zhǎng)保持在更接近正常水平的狀態(tài),這一結(jié)果完全符合其鹽脅迫下對(duì)Na~+和Cl~-較強(qiáng)的離子排除(salt exclusion)能力。金穗3號(hào)相比之下抗鹽性較低,其在鹽脅迫下生物量的減少也最大。鹽脅迫下金穗3號(hào)根冠的生物量之比幾乎沒(méi)有變化,說(shuō)明其對(duì)鹽脅迫的主動(dòng)適應(yīng)機(jī)制相對(duì)不足,這也與其較弱的排鹽能力相一致。在分子生物學(xué)層面,本研究利用同源克隆對(duì)兩個(gè)可能參與介導(dǎo)和調(diào)節(jié)玉米組織水平Cl~-轉(zhuǎn)運(yùn)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(GRMZM2G104542和GRMZM2G122251)進(jìn)行了初步的功能分析。結(jié)果顯示:在B73背景下,兩個(gè)基因在根中有較高、較特異的表達(dá),并受到鹽脅迫的顯著抑制;生物信息學(xué)分析和亞細(xì)胞水平定位實(shí)驗(yàn)顯示兩個(gè)基因編碼的產(chǎn)物很可能定位在質(zhì)膜上;酵母異源表達(dá)實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示兩個(gè)基因編碼的蛋白可能對(duì)Cl~-沒(méi)有轉(zhuǎn)運(yùn)活性,對(duì)其蛋白的進(jìn)一步轉(zhuǎn)運(yùn)功能研究(如電生理學(xué)研究)亟待開(kāi)展。
【學(xué)位授予單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S513
【圖文】：

圖 1-1 作物抗鹽的三種主要機(jī)制[22]植物的抗鹽機(jī)制中，目前對(duì)抗鹽機(jī)制中離子排斥的報(bào)道主要是 HKT1 和 SOS1。高力的 K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（HKT1）可以將木質(zhì)部導(dǎo)管中的 Na+外排至木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，來(lái)控制從根到地上部分的運(yùn)輸[23]；SOS1 是 Na+/H+逆轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，在鹽脅迫下減少 Na+的運(yùn)輸，地上部分 Na+外排至外環(huán)境；NHX 也是 Na+/H+逆轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，存在于細(xì)胞的液泡膜上，累過(guò)量的 Na+運(yùn)輸至液泡中[22]。目前，已經(jīng)鑒定到一些基因參與介導(dǎo)和調(diào)控了上述三種植物抗鹽的生理制（圖 1-1）。對(duì)于離子外排機(jī)制，目前鑒定到 Salt Overly Sensitive 1（SOS1High-affinity K+Transporter（HKT）在根木質(zhì)部薄壁細(xì)胞中行使卸載（retri過(guò)量積累的Na+，以降低 Na+在木質(zhì)部導(dǎo)管以及葉中的濃度的功能[24; 25]（圖 1-與 HKT 和 SOS1 類似，AtNPF2.4 位于根中柱鞘細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜上，可以Cl－在木質(zhì)部裝載，以響應(yīng)鹽脅迫調(diào)控 Cl－最終在葉中的積累[26]；相類AtSLAH1 和 AtSLAH3 形成二聚體，共定位在根中柱鞘細(xì)胞的質(zhì)膜上，介導(dǎo)在木質(zhì)部裝載，以響應(yīng)鹽脅迫調(diào)控 Cl－最終在葉中的積累[26; 27]。在根細(xì)胞（特別是皮層細(xì)胞）和葉細(xì)胞中，由于 V-ATPase 和 V-PPase

圖 1-2 salinity tolerance 與 Na+含量的相關(guān)性[29]A.很多植物葉中 Na+積累量與 salinity tolerance 之間有很顯著的關(guān)聯(lián)性。把不同基因型的大麥置于鹽脅迫下，第三片葉中 Na+的積累量與這些基因型中的抗鹽性有關(guān)[31]；B.地上部分的 Na+積累量與 salinity tolerance 之間無(wú)關(guān)聯(lián)性[32]；C.將 A.B 合并作圖后比較冠和葉材料里 Na+積累量與 salinity tolerance 之間有無(wú)關(guān)聯(lián)性。1.3.3 RRMR（relative root mass ratio）植物遭受鹽脅迫時(shí)植物地上部分生物量減少，這反過(guò)來(lái)又改變了根和地上部分之間生物量的分配�？梢允褂酶|(zhì)量比（root mass ratio, RMR）來(lái)描述根生物量相對(duì)整株生物量的比值。由于對(duì)照和鹽脅迫條件下生長(zhǎng)的植物的 RMR 是可以確定的值，則計(jì)算相對(duì)根質(zhì)量比（RRMR）可以比較在鹽脅迫下不同植物對(duì)根生物量減少的程度。具有較低 RRMR 的植物在鹽脅迫下比另一種植物更大程度地減少了生物量到根部的分配。計(jì)算公式如下：（1）RMRcontrol= , , , （2）RMRsalt= , ,

圖 1-3 擬南芥中已知和預(yù)測(cè)的 Cl－轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[39]Cl－共質(zhì)體途徑用灰色表示，質(zhì)外體途徑用藍(lán)色表示（深藍(lán)色表示表皮細(xì)胞和藍(lán)色表示中柱鞘和木質(zhì)部薄壁細(xì)胞）。受鹽脅迫下調(diào)的蛋白用紅色突出顯示綠色突出顯示。PF2.4 對(duì) Cl－的轉(zhuǎn)運(yùn)通過(guò)微陣列篩選的手段篩選出了第一個(gè)氯離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 N 1/Peptide Transporter Family 2.4（AtNPF2.4，圖 1-4）[26]，AtNPF2 Transporter 1/Peptide Transporter (NRT1/PTR) family (AtNPFs)的硝蛋白(NAXT)亞家族[46-48]，NAXT 亞家族是根皮層細(xì)胞中參與根系NO3－轉(zhuǎn)運(yùn)體[46]。AtNPF2.4 主要在根中柱鞘薄壁細(xì)胞中表達(dá)，在負(fù) Cl－順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜外排[26]。在 ABA 處理和鹽脅迫下，AtNP量顯著下調(diào)。在 35S 啟動(dòng)子的控制下對(duì) AtNPF2.4 進(jìn)行人工過(guò)表達(dá) Cl－積累量增加；人工設(shè)計(jì) microRNAs（amiRNAs）對(duì) AtNPF2.4 沉默，下調(diào) AtNPF2.4 的表達(dá)，在低鹽脅迫下葉中的 Cl－積累量降

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