【摘要】：水分是影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因子之一。適度干旱不僅能節(jié)約水資源,而且也能提高水稻產(chǎn)量。在灌漿期,花后功能葉片光合產(chǎn)物和抽穗前莖鞘積累的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要以蔗糖形式通過維管束運(yùn)輸?shù)阶蚜�。雜交水稻的培育使水稻產(chǎn)量有了大幅度提高,然而其弱勢(shì)粒充實(shí)度低限制了產(chǎn)量進(jìn)一步提高。因此,研究莖鞘同化物向弱勢(shì)粒轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制,對(duì)提高產(chǎn)量潛力和對(duì)保證我國(guó)糧食安全具有十分重要的意義。本研究于2016和2017年5月-10月在湖北省武漢市華中農(nóng)業(yè)大學(xué)盆栽場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)以2個(gè)結(jié)實(shí)率差異較大的雜交水稻品種兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63為材料,從開花后6天至成熟設(shè)置正常灌溉和適度干旱兩個(gè)水分處理,旨在研究適度干旱對(duì)莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的影響及其與弱勢(shì)粒灌漿的關(guān)系。主要結(jié)果如下:(1)與正常灌溉相比,適度干旱處理顯著增加了汕優(yōu)63和兩優(yōu)培九的結(jié)實(shí)率和千粒重,最終提高了產(chǎn)量。(2)兩個(gè)不同水分處理對(duì)水稻強(qiáng)勢(shì)粒灌漿沒有影響。但與正常灌溉相比,適度干旱顯著增加了弱勢(shì)粒的粒重和平均灌漿速率;減少了弱勢(shì)粒的活躍灌漿期,加快了灌漿進(jìn)程。(3)在正常灌溉和適度干旱條件下水稻葉片SPAD值、氣孔導(dǎo)度和光合速率均無差異,但適度干旱降低了葉片綠葉面積。適度干旱對(duì)莖鞘大、小維管束數(shù)量和橫截面積也沒有影響,但顯著增加了韌皮部大、小維管束的流速。(4)與正常灌溉相比,適度干旱促進(jìn)莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn),提高了其轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和表觀貢獻(xiàn)率。適度干旱增加了水稻莖鞘α-淀粉酶、β-淀粉酶和蔗糖磷酸合成酶的活性,從而加速了淀粉的水解和蔗糖的合成,促進(jìn)莖鞘同化物向籽粒的再分配。(5)兩個(gè)不同水分處理對(duì)水稻強(qiáng)勢(shì)粒細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶活性、細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶和蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因和蛋白表達(dá)沒有影響;但與正常灌溉相比,適度干旱顯著增加了弱勢(shì)粒細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶活性、細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶和蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因和蛋白表達(dá)。適度干旱顯著增加SE-CC和CC-PC胞間連絲的密度。這表明適度干旱處理增加弱勢(shì)粒韌皮部卸載過程。(6)兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63強(qiáng)弱勢(shì)粒具有明顯的異步灌漿特性,強(qiáng)勢(shì)粒在灌漿前期迅速啟動(dòng)灌漿且籽粒充實(shí)性高,而弱勢(shì)粒在中期才開始啟動(dòng)灌漿且籽粒充實(shí)性差。同時(shí),灌漿前期(灌漿后6-12天期間)強(qiáng)勢(shì)粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和蔗糖合成酶分解方向酶活性明顯高于弱勢(shì)粒,強(qiáng)勢(shì)粒在第12天達(dá)到最大活性,而弱勢(shì)粒在灌漿中期(灌漿期第18)達(dá)到最大值。另一方面,腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和蔗糖合成酶分解方向酶活性與灌漿速率分別與呈顯著正相關(guān)。這些結(jié)果表明強(qiáng)勢(shì)粒灌漿啟動(dòng)早與籽�？焖俚恼崽撬夂偷矸酆铣捎嘘P(guān)。適度干旱增加弱勢(shì)粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和蔗糖合成酶分解方向酶活性,促進(jìn)了弱勢(shì)粒的灌漿。本研究發(fā)現(xiàn)適度干旱處理促進(jìn)了弱勢(shì)粒的灌漿速率。適度干旱處理對(duì)水稻葉片光合速率沒有影響和降低了葉片綠葉面積,也沒有影響到強(qiáng)勢(shì)粒重和結(jié)實(shí)率。這表明適度干旱處理下葉片為弱勢(shì)粒籽粒灌漿提供的同化物并沒有增加。然而適度干旱處理促進(jìn)了莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化物的轉(zhuǎn)運(yùn)及卸載,提高了其對(duì)產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn);同時(shí)適度干旱處理提高了弱勢(shì)粒的粒重與結(jié)實(shí)率。此外,研究結(jié)果表明α-淀粉酶、β-淀粉酶和蔗糖磷酸合成酶、大小維管束流速、弱勢(shì)粒細(xì)胞之間胞間連絲密度、蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和細(xì)胞壁基因蛋白表達(dá)、SSc和AGP與莖鞘NSC、淀粉轉(zhuǎn)運(yùn)和弱勢(shì)粒灌漿速率呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性。這些結(jié)果表明適當(dāng)干旱處理下弱勢(shì)粒灌漿的增加可以歸因于莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的再分配及卸載。
【圖文】：

圖 1 莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的運(yùn)輸途徑。參照 Patrick et al(2013)略加修改Fig 1 Translocation process of nonstructural carbohydrates in stems according to Patrick et al(2013)注：SUT：:蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白； CWI：細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶Note: SUT: sucrose transporter; CWI: Cell wall invertase灌漿期谷類產(chǎn)量形成所需的同化物主要來自于花后功能葉片光合作用制造的光合產(chǎn)物和抽穗前莖鞘積累的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物�；ㄇ肮夂献饔弥圃斓挠袡C(jī)物暫時(shí)以淀粉形式儲(chǔ)存在莖鞘中，然而花后莖鞘同化物以蔗糖方式進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸，在分配給籽粒。因此，在莖鞘中淀粉水解酶(α-淀粉酶、β-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶、淀粉磷酸化酶)和蔗糖合成酶(SPS)共同作用下把淀粉轉(zhuǎn)化為蔗糖進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸(Yang et a2001a, 2001b, 2001c, 2007)。外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)和環(huán)境因素能促進(jìn)谷類莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)。第一，通過外源激素或栽培措施能促進(jìn)源端前人研究指出外源施用乙烯抑制劑使 ACS（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶）酶的活性降低繼

圖 2 兩供試品種灌漿期韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)?CFDA模擬Fig 2 The observation of assimilate transport in stem phlom micmiced using CFDA tracerduring grain filling stage in two cultivars：A：棉團(tuán)包裹葉鞘導(dǎo)入 CFDA ；B：每隔 5 cm取樣； C：大、小維管束結(jié)構(gòu)；D：莖內(nèi) CFDA分布，，虛線分別為大、小維管束熒光含量 introduction of CFDA via a cotton ball enwrapped the flag leaf sheath; B, Culm segments (5 cm length) fromroduction site (the topmost 2ndnode to panicle neck node); C, large and small vascular bundles of culms ught-field microscopy; D, CFDA distribution (green florescence) in large (solid box) and small (dashed box) vasndles of culms under dark field microscopy, bars =20 μm;
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S511

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本文編號(hào)：2675696