基因組選擇(genomicselection,GS)在全基因組范圍內(nèi)同時估計出所有標(biāo)記的效應(yīng),進(jìn)而對表型未知的群體做出合理的預(yù)測,為動植物育種提供了新的方法。目前已有的GS方法主要包括:RR-BLUP、GBLUP、BayesA、BayesB、BayesCπ和Bayesian LASSO等。明確以上各種方法的特點(diǎn)和適用條件,具有十分重要的理論價值和現(xiàn)實(shí)意義,因此本文開展了對這些GS方法的比較研究。此外傳統(tǒng)的GS方法專注于對單一環(huán)境下單個性狀的預(yù)測,忽略了性狀之間的遺傳相關(guān)和不同環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)。而且它們大多只考慮最簡單的加性效應(yīng),不能有效估計顯性等非加性效應(yīng)。本研究開發(fā)了包含顯性效應(yīng)的多變量(multivariate,MV)GS模型,進(jìn)行多性狀或多環(huán)境的聯(lián)合分析,以實(shí)現(xiàn)對目標(biāo)性狀更有效的預(yù)測。另外,本研究還開展了基于選擇指數(shù)的GS方法研究,利用與作物目標(biāo)性狀相關(guān)的多個輔助性狀進(jìn)行綜合預(yù)測,以實(shí)現(xiàn)更加全面、可靠的選擇。本文的主要研究內(nèi)容包括以下4個方面:1.基因組選擇方法比較研究本文將RR-BLUP、GBLUP、BayesA、BayesB、BayesCπ和Bayesian LASSO等6種GS方法用于一組小麥數(shù)據(jù)集的分析,同時模擬了不同數(shù)目QTL和不同遺傳率等情況,以比較各種方法的預(yù)測精度和預(yù)測能力。模擬設(shè)置主要包括兩種處理:一是設(shè)定遺傳率為0.5,QTL數(shù)目分別設(shè)置為20、60、180和540,得到模擬的育種值,并以之考察不同方法的預(yù)測表現(xiàn);二是設(shè)定QTL數(shù)目為20,遺傳率分別設(shè)置為0.3、0.5和0.7時,考察各種方法的預(yù)測表現(xiàn)。研究表明,在確定GS方法時要充分考慮所研究性狀的遺傳結(jié)構(gòu)。選擇壓縮算法對QTL的數(shù)目較為敏感,RR-BLUP和GBLUP則具有較強(qiáng)的穩(wěn)健性。如果確認(rèn)某種性狀由較少的QTL控制時(20個QTL),各種方法預(yù)測精度和預(yù)測能力的差異較大,應(yīng)選擇BayesCπ和BayesB。如果QTL數(shù)目較多(60和180個QTL),各種方法預(yù)測精度和預(yù)測能力的絕對差異較小,但是仍然發(fā)現(xiàn)BayesA和Bayesian LASSO略優(yōu)于其它方法。如果性狀由大量的微效基因決定(540個QTL),各種方法之間差異很小,但綜合模擬分析和小麥實(shí)際產(chǎn)量的預(yù)測結(jié)果發(fā)現(xiàn),RR-BLUP和GBLUP方法更適用于這種性狀由大量QTL控制的情況。2.基于GBLUP模型的NCII設(shè)計水稻雜交種表型預(yù)測研究本研究使用來一組水稻數(shù)據(jù)集(NCII設(shè)計,以5個不育系為母本,115個品系為父本配制575個雜交組合),表型包括單株產(chǎn)量(GY)、千粒重(TGW)、有效穗數(shù)(PN)、株高(PH)、一次枝梗(PB)、二次枝梗(SB)、主穗實(shí)粒數(shù)(GN)和主穗穗長(PL),標(biāo)記信息為基因組上329,9150個SNP。利用單變量GBLUP模型(UV-A為只包含加性效應(yīng)的模型,UV-AD為同時包含加性和顯性效應(yīng)的模型)進(jìn)行水稻雜交種的表型預(yù)測。交叉驗(yàn)證的研究結(jié)果表明該雜交水稻群體的各個性狀主要由加性效應(yīng)控制。不過成對比較顯示,對于PH、PB、SB和GN等性狀,UV-AD的預(yù)測能力顯著高于UV-A,對于GY、TGW、PN和PL等性狀,UV-AD和UV-A的預(yù)測能力無顯著差異。本研究還對每次交叉驗(yàn)證預(yù)測的表型值進(jìn)行降序排列,選擇不同數(shù)目的最優(yōu)top群體,結(jié)果表明各性狀top群體的平均選擇優(yōu)勢與性狀的遺傳率并無直接聯(lián)系。對于較低遺傳率的性狀,適當(dāng)增加所選top群體的數(shù)目,就能獲得穩(wěn)定的較高選擇優(yōu)勢。對115個自交系兩兩之間雜交種的預(yù)測結(jié)果顯示,top100的平均GY預(yù)測值為51.78±1.38,高于所預(yù)測雜交群體的均值(38.94)。對5個不育系與“3000基因組項(xiàng)目”中3023個品系之間的15115個雜交種的預(yù)測結(jié)果顯示,top100的平均GY預(yù)測值為44.43±0.52,高于所預(yù)測雜交群體的均值(38.50)。這一研究結(jié)果為利用GS方法進(jìn)行水稻等作物的雜種育種工作提供了新的參考路徑。3.多變量GBLUP模型研究生物性狀間往往具有明顯的相關(guān)性,多性狀聯(lián)合分析既可利用性狀之間的遺傳相關(guān)又可利用環(huán)境相關(guān)信息,能夠有效提高預(yù)測的準(zhǔn)確度。本研究利用NCII設(shè)計下的水稻數(shù)據(jù)集,開展了多性狀和多環(huán)境聯(lián)合預(yù)測的GBLUP模型研究,對只包含加性效應(yīng)的一般多變量模型進(jìn)行了擴(kuò)展,發(fā)展了包括加性和顯性效應(yīng)的多變量預(yù)測模型MV-AD以及包含加性、顯性和共同環(huán)境效應(yīng)的多變量預(yù)測模型MV-ADE。另外,利用輔助變量構(gòu)造的關(guān)系矩陣開發(fā)了一種新的多變量預(yù)測模型MV-ADV。研究結(jié)果表明,MV-ADE和MV-ADV的預(yù)測能力優(yōu)于MV-AD和UV-AD。MV-ADV的預(yù)測能力略高于MV-ADE,而且成對比較表明這種優(yōu)勢是顯著的。在多性狀預(yù)測中利用與目標(biāo)性狀相關(guān)的其它性狀,能夠提高預(yù)測的精度。這一情況特別有利于GY等低遺傳率的目標(biāo)性狀,對于TGW等高遺傳率的性狀,多性狀模型的預(yù)測效果并無明顯改進(jìn),此時只需應(yīng)用單性狀模型進(jìn)行預(yù)測即可。多環(huán)境聯(lián)合預(yù)測能力雖然優(yōu)于單環(huán)境預(yù)測能力,但與多性狀聯(lián)合預(yù)測相比,其優(yōu)勢較小,這可能是環(huán)境的較大差異弱化了多變量預(yù)測所帶來的好處。4.基于選擇指數(shù)的基因組選擇方法研究選擇指數(shù)可以利用性狀間的遺傳相關(guān)構(gòu)建一個綜合指標(biāo)進(jìn)行多性狀的聯(lián)合選擇。本研究使用一組水稻數(shù)據(jù)集,結(jié)合大量的模擬設(shè)計,利用與目標(biāo)性狀相關(guān)的多個輔助性狀建立選擇指數(shù),并構(gòu)造出指數(shù)預(yù)測能力、指數(shù)直接預(yù)測精度和預(yù)測能力、指數(shù)輔助預(yù)測精度和預(yù)測能力等指標(biāo),探討基于選擇指數(shù)的基因組選擇(GS)新方法。交叉驗(yàn)證結(jié)果表明:該方法能夠較大程度上利用與目標(biāo)性狀相關(guān)的多個輔助性狀及其蘊(yùn)含的目標(biāo)性狀遺傳信息,構(gòu)建選擇指數(shù)以實(shí)現(xiàn)對目標(biāo)性狀的直接或輔助預(yù)測。輔助性狀與目標(biāo)性狀遺傳相關(guān)程度越高,指數(shù)直接預(yù)測精度和預(yù)測能力越高,在大多數(shù)情況下,指數(shù)的直接預(yù)測精度無法超越目標(biāo)性狀的GS預(yù)測精度,但是可以十分接近這一水平。利用選擇指數(shù)輔助預(yù)測目標(biāo)性狀,能夠獲得比目標(biāo)性狀GS預(yù)測更高的精度,且輔助性狀與目標(biāo)性狀的遺傳相關(guān)程度越高,指數(shù)輔助預(yù)測精度和預(yù)測能力就越高。
【學(xué)位單位】：揚(yáng)州大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2017
【中圖分類】：S33;Q78
【文章目錄】：
中文摘要
Abstract
縮略語表
第1章 文獻(xiàn)綜述
    1.1 基因組選擇研究背景
    1.2 分子標(biāo)記
    1.3 基因效應(yīng)與方差
    1.4 基因組選擇研究進(jìn)展
        1.4.1 基因組選擇的基本方法
        1.4.2 一步法
        1.4.3 基因組選擇中的非加性效應(yīng)
        1.4.4 多變量基因組選擇方法
        1.4.5 影響基因組選擇準(zhǔn)確性的主要因素
第2章 基因組選擇方法的比較研究
    2.0 前言
    2.1 材料和方法
        2.1.1 數(shù)據(jù)
        2.1.2 統(tǒng)計方法
        2.1.3 模擬
        2.1.4 研究設(shè)計
    2.2 結(jié)果與分析
        2.2.1 不同數(shù)目QTL下的預(yù)測精度和預(yù)測能力對比
        2.2.2 不同遺傳率下6種方法預(yù)測精度和預(yù)測能力的對比
        2.2.3 不同方法預(yù)測小麥產(chǎn)量的結(jié)果對比
    2.3 討論
        2.3.1 遺傳率對預(yù)測精度和預(yù)測能力的影響
        2.3.2 QTL數(shù)目對預(yù)測精度和預(yù)測能力的影響
        2.3.3 訓(xùn)練集大小對預(yù)測的影響
        2.3.4 RR-BLUP和GBLUP的關(guān)系
        2.3.5 影響預(yù)測的其它因素
第3章 基于GBLUP模型的NCII設(shè)計水稻雜交種表型預(yù)測研究
    3.0 前言
    3.1 材科與方法
        3.1.1 材料收集
        3.1.2 方法
        3.1.3 技術(shù)路線
    3.2 結(jié)果與分析
        3.2.1 雜交種表型預(yù)測結(jié)果
        3.2.2 配合力預(yù)測結(jié)果
        3.2.3 水稻潛在雜交群體表型預(yù)測結(jié)果
        3.2.4 基于R語言的軟件包開發(fā)
        3.2.5 Java程序的開發(fā)
    3.3 討論
        3.3.1 顯性方差對預(yù)測的貢獻(xiàn)
        3.3.2 標(biāo)記密度對預(yù)測的影響
        3.3.3 NCII訓(xùn)練集的價值與標(biāo)記的匹配
第4章 多變量GBLUP模型研究
    4.0 前言
    4.1 材料與方法
        4.1.1 數(shù)據(jù)
        4.1.2 預(yù)測方法
        4.1.3 交叉驗(yàn)證
    4.2 結(jié)果與分析
        4.2.1 多性狀預(yù)測結(jié)果
        4.2.2 多環(huán)境預(yù)測結(jié)果
    4.3 討論
        4.3.1 多變量模型對多性狀預(yù)測的影響
        4.3.2 多變量模型對多環(huán)境預(yù)測的影響
第5章 基于選擇指數(shù)的基因組選擇方法研究
    5.0 前言
    5.1 數(shù)據(jù)與方法
        5.1.1 數(shù)據(jù)
        5.1.2 方法
        5.1.3 模擬設(shè)計
    5.2 結(jié)果與分析
        5.2.1 目標(biāo)性狀選擇指數(shù)的構(gòu)建
        5.2.2 選擇指數(shù)直接預(yù)測目標(biāo)性狀
        5.2.3 選擇指數(shù)輔助預(yù)測目標(biāo)性狀
    5.3 討論
參考文獻(xiàn)
致謝
附表
攻讀博士學(xué)位期間發(fā)表的研究論文

【參考文獻(xiàn)】

相關(guān)期刊論文 前2條

1 王欣;楊澤峰;徐辰武;;基于育種值預(yù)測的基因組選擇方法的比較(英文)[J];Science Bulletin;2015年10期

2 張哲;張勤;丁向東;;畜禽基因組選擇研究進(jìn)展[J];科學(xué)通報;2011年26期

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1 閆奕源;雞基因組遺傳變異的檢測分析和蛋雞基因組選擇的研究[D];中國農(nóng)業(yè)大學(xué);2017年

2 徐揚(yáng);關(guān)聯(lián)分析和基因組預(yù)測相關(guān)方法的探討與應(yīng)用[D];揚(yáng)州大學(xué);2016年

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1 王延暉;基于加性顯性模型的基因組選擇應(yīng)用于西門塔爾牛的初步研究[D];中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院;2014年

本文編號：2826732